6   Diferenciación celular y contenidos celulares ergasticos

La estructura básica de la célula vegetal viva se ha expuesto en el Capítulo 5. En los distintos tejidos vegetales se observan modificaciones de esta estructura, compren­diendo la composición de la membrana celular, la forma de la célula y los contenidos celulares y dan lugar a los caracteres microscópicos de las plantas medicinales, que son importantes en la identificación y en la detección de adulteraciones.

MEMBRANA CELULAR. Durante fa diferenciación celular, la membrana celular pri­mitiva puede sufrir nuevas modificaciones químicas que cambien profundamente sus propiedades físicas. Entre estas modificaciones cuentan principalmente la deposición de más celulosa o hemicelulosa y la incrustación de la pared por lignina, cutina o suberina. La membrana celular de las algas, que contiene normalmente pectina mez­clada con celulosa, xilosa, manosa o sílice, puede contener también hemicelulosa, ácido algínico, fucoidina y fucinao (feofitas), gelosas (rodofitas) y quitina.

Membranas de celulosa. Es posible aplicar ciertas reacciones coloreadas para el reconoci­miento de las paredes celulares de celulosa. Las reacciones coloreadas varían según las diferen­cias en las proporciones relativas de celulosa, hemicelulosá y pectinas presentes.

1.  El cloroyoduro de cinc da un color azul con las celulosas verdaderas y amarillo con las sustancias pécticas. Las membranas que contienen estas sustancias en distintas propor­ciones se tiñen de azul, violeta pardusco o pardo. Se obtienen colores similares con yodo seguido de ácidos concentrados.

2.  El yodo, cuando se utiliza solo, no da reacción coloreada con las celulosas verdaderas, pero puede dar color azul en presencia de hemicelulosa, como se observa en los cotile­dones de las semillas de tamarindo.

3.  La solución amoniacal de óxido de cobre BPC disuelve las celulosas verdaderas y, vertiendo el líquido alcalino en ácido sulfúrico diluido; precipita la celulosa. Las mem­branas que contienen hemicelulosas, etc., no son del todo solubles en este reactivo.

4.   El floroglucinol con ácido clorhídrico no da color rojo con las membranas de celulosa.

Membranas lignificadas. La lignina es una materia endurecedora que impregna las membra­nas celulares de traqueidas, vasos, .fibras y esclereidas de los vegetales vascularizados; constituye un 22‑34 % de las maderas.Químicamente es un polímero complejo fenilpropanoide (C6‑C3) que difiere según su procedencia, siendo distinta la lignina de las dicotiledóneas a la existente en las coníferas. En la membrana parece hallarse combinada químicamente con la celulosa, y está en la máxima concentración en, 14 laminilla media de las membranas primarias. Las paredes celulares lignificadas dan reacciones de celulosa después de un tratamiento con el líquido macerador de Schultze.

Para la identificación de las membranas lignificadas se pueden utilizar los siguientes ensayos:

1.       Por tratamiento con «sulfato ácido de anilina», las membranas se tiñen de amarillo brillante.

2.   El floroglucinol con ácido clorhídrico tiñe de rosa o rojo las membranas lignificadas. Se obtiene un color similar cuando se calientan pentosas con este reactivo.

3.   El cloroyoduro de cinc tiñe las membranas lignificadas de amarillo.

Membranas suberificadas y cutinizadas. La suberina y la cutina son mezclas de sustancias, principalmente de ácidos grasos altamente polimerizados, como el ácido subérico, COOH(CH2)6COOH, aunque los ácidos presentes en ambas sustancias no son idénticos. Estos cuerpos hacen que las células en que están presentes sean impermeables al agua. Los engrosamientos de suberina, que se encuentran en las células del súber y en las células endodérmicas, se componen normalmente de laminillas de suberina, exentas de carbohidratos. La cutina forma un depósito secundario en o sobre la membrana de celulosa. Las hojas aparecen frecuentemente cubiertas de un depósito de cutina, que puede mostrar papilas, crestas o estrías caracte­rísticas. Bajo la cutícula, la membrana de celulosa puede estar asimismo impregnada de cutina (cutinizada), de tal manera que estas paredes pueden mostrar una graduación desde la celulosa pura, en el interior, pasando por capas de celulosa impregnadas de compuestos pécticos y sustancias grasas, hasta la cutícula más externa, que carece de celulosa. Las ceras (en gran parte ésteres de alcoholes superiores monohídricos y ácidos grasos) se encuentran junto a suberina y cutina. A diferencia de estas últimas, funden rápidamente al calentarlas y se pueden extraer con los disolventes de las grasas. Estas ceras, en forma de minúsculos bastoncillos o de partículas, dan un aspecto glauco a las estructuras a las que cubren y son las responsables de la llamada «flor» de muchos frutos, tallos, etc. La cera se encuentra en mayores cantidades en las hojas de myrica y en las palmas de Copernicia, donde cubre profusamente las hojas (cera de Carnau­ba).

Las reacciones de la suberina y la cutina son casi idénticas:

1.  El cloroyoduro de cinc da un color amarillo pardo.

2.   El Sudán‑glicerina colorea ambas, suberina y cutina, de rojo, especialmente al calentar. El reactivo se prepara disolviendo 0,01 g de Sudán 111 en 5 ml de alcohol, añadiendo 5 ml de glicerina.

3.   La solución concentrada de potasa tiñe la suberina y la cutina de amarillo. Calentando la suberina con una solución de potasa al 20 %, exuda pequeñas gotas amarillentas, pero la cutina es más resistente.

4.   La tintura diluida de ancusa tiñe las membranas de rojo.

5.   El ácido sulfúrico concentrado no disuelve la suberina ni la cutina.

6.   Agentes oxidantes. A temperaturas ordinarias, la solución concentrada de ácido crómi­co tiene poco efecto. Cuando se calienta con clorato potásico y ácido nítrico, las mem­branas se transforman en pequeñas gotas, que son solubles en disolventes orgánicos o en potasa diluida.

Membranas celulares mucilaginosas. Ciertas membranas celulares suelen convertirse en go­mas y mucílagos. Esta gomosis (degeneración gomosa) puede observarse en los tallos de especies dé Prunus, Citrus y Astragalus, en las testas de muchas semillas (semillas de lino y mostaza, por ejemplo) y en las capas externas de muchas plantas acuáticas. En el caso de las especies de Astragalus productoras de goma, la gomosis empieza cerca del centro de la médula y se extiende hacia afuera a través de los radios medulares primarios. Las membranas de polisacáridos, exceptuando las membranas primarias, se hinchan y se convierten en goma, haciéndose muy pequeño el lumen, que contiene con frecuencia almidón. Cuando se hace una incisión en el tallo, el conjunto de los tejidos es empujado hacia el exterior, debido a la presión producida por la hinchazón de la goma. La goma comercial tiene una estructura celular definida. Las reacciones de las gomas y mucílagos se describen más adelante, en el capítulo «Contenidos Celulares».

Membranas de quitina. La quitina (C8H13O5N)n, una poliacetilamino‑hexosa, constituye la mayor parte de las membranas celulares de los crustáceos, insectos y muchos hongos (el cornezuelo, por ejemplo). No da reacciones de celulosa ni de lignina. Cuando se calienta con potasa al 50 % a 160º‑170º durante una hora, se convierte en quitosana, C14H26O16N2, amoniaco y ácidos, entre ellos el acético y el oxálico. La masa ‑sé puede disolver en ácido acético al 3% y la quitosana vuelve a precipitar al añadir un ligero exceso de álcali. La quitosana da color violeta cuando se trata con una solución al 5% de yodo en yoduro potásico, seguida de ácido sulfúrico al 1 %. El ensayo se puede aplicar a escamas de gambas, liberadas primero de carbonato por medio de ácido clorhídrico al 5 %, a los élitros de los escarabajos o al cornezuelo desen­grasado.

TEJIDO PARENQUIMATOSO. El tejido meristemático está usualmente constituido por células características por su forma isodiamétrica (excepto en el caso de los tejidos provasculares), por poseer un protoplasma capaz de dividirse, y una membrana celu­lar primaria compuesta por celulosa. El parénquima fundamental presente en distin­tas partes de la planta es potencialmente meristemático y tales células terminan su madurez sin posterior diferenciación, excepto un aumento en el tamaño celular, un engrosamiento de la pared y un cambio de forma moderado. La médula, corteza y radios del tallo de las plantas, así como el mesófilo de las hojas,. están constituidos, en parte al menos, por dicho parénquima. Las células del mesofilo contienen con fre­cuencia abundantes cloroplastos y se pueden diferenciar mesofilos en empalizada y esponjosos. Un estado de diferenciación precoz se observa en el parénquima lignifica­do punteado, que constituye la médula de los tallos de Lobelia inflata y Cephaelis ipecacuanha, así como en el parénquima celulósico punteado de la pulpa de Citrullus colocynthis.

EPIDERMIS. La epidermis se compone de una sola capa de células, que recubre la planta por completo. La epidermis de la raíz constituye la capa pilífera. La epidermis del brote es una capa de células altamente diferenciada y compacta. Las células epi­dérmicas, en contraste con las células de los estomas, suelen estar desprovistas de cloroplastos. Estas células muestran gran variedad en su forma, dando lugar a tipos característicos, examinadas frontalmente. En corte transversal aparecen a menudo en capas paralelas a la superficie y poseen forma cuadrada o rectangular. Las paredes más externas suelen ser convexas y la mayoría están notablemente engrosadas.

La epidermis de los tallos de árboles y arbustos suele obliterarse pronto por el desarrollo de un felógeno; pero en los tallos de las plantas herbáceas y en las hojas, frutos y semillas, la epidermis persiste y ofrece a menudo caracteres de alto valor diag­nóstico.

Refiriéndonos a las hojas en particular, la forma de las células epidérmicas obser­vadas frontalmente y en sección transversal (Fig. 11, 1‑4), la naturaleza y distribución del engrosamiento de la membrana, la presencia o ausencia de cutícula y su forma, la distribución y estructura de los estomas, la existencia o ausencia de células bien diferenciadas anejas a ellos, la presencia de inclusiones celulares características como los cistolitos, la existencia o ausencia y en su caso la forma, tamaño y distribución de tricomas epidérmicos y la presencia y distribución de poros acuíferos, debe todo ello apreciarse cuidadosamente, al describir las características de una epidermis.

Las estructuras de la epidermis y los estomas son de la mayor importancia en la identifica­ción microscópica de las hojas (véase Fig. 12). Células epidérmicas con membranas rectilíneas pueden observarse, por ejemplo, en las hojas de jaborandi, coca y sen; células epidérmicas con paredes onduladas en el estramonio, beleño y belladona; membranas con engrosamientos esfé­ricos en la Lobelia inflata y en la Digitalis lanata; una epidermis papilosa en la hoja de coca. En la hoja de Aloe y en la gayuba se desarrolla una cutícula gruesa; una cutícula estriada en la belladona, jaborandi, Digitalis lutea y D. thapsi. En las epidermis de sen y buchú hay mucílago. Cistolitos de carbonato cálcico aparecen en las células epidérmicas de Urticaceae y Cannabina­ceae; y cristales esféricos de diosmina en la epidermis del buchú (Fig. 11, 2).

Los estomas pueden estar rodeados de células parecidas a las otras células epidérmicas (tipo anomocítico, llamado antes tipo ranunculáceo), pero en otros casos pueden distinguirse células anejas de forma distinta. Pueden definirse tres tipos concretos: el anisocítico (anteriormente tipo crucífero), con el estoma rodeado de tres o cuatro células anejas, una de las cuales es claramente menor que las otras; tipo paracítico (antes tipo rubiáceo), con dos células anejas cuyos ejes longitudinales son paralelos al ostiolo; y tipo diacítico (antes tipo cariofiláceo) con dos células anejas cuyos ejes longitudinales forman un ángulo recto con el ostiolo del estoma (Fig. 12). Todo esto también se expone en la European Pharmacopoeia, 2.a ed. Existen variaciones

 

  

entré estos tipos (como el tipo actinocítico, en el cual las células anejas están situadas en el sentido de los radios de un círculo); hasta la fecha se han reconocido alrededor de 31 tipos. Rasmussen (Bot. J. Linn. Soc., 1981, 83, 199) ha realizado una revisión crítica acerca del desarrollo y clasificación de los estomas.

En general, cuando se observan con el microscopio óptico preparaciones aclaradas, los bordes de las células epidérmicas y de los estomas no aparecen tan definidos como se representan en los dibujos (Fig. 12). Ello se debe a la ordenación, un tanto retorcida, de las células sobre la superficie de la hoja y queda aclarado mediante las microfotograrias con microscopio electrónico que se incluyen en las descripciones de digitales y Solanáceas de la Parte Sexta.

La distribución de los estomas entre la epidermis superior e inferior muestra una gran variación. Los estomas pueden estar todos en la epidermis inferior, como sucede en las especies de Ficus y en las hojas de gayuba, boldo, buchú, coca, jaborandi y mate. Las hojas de sabina muestran los estomas situados en dos áreas determinadas de la superficie inferior. Las hojas flotantes de las plantas acuáticas tienen los estomas en la epidermis superior. Algunas veces, los estomas están distribuidos en ambas epidermis, pero comúnmente son más numerosos en la epidermis inferior. Respecto al «número de estomas» e «índice de estomas», véase Capítulo 44.

Las epidermis de frutos y semillas pueden ofrecer caracteres de valor diagnóstico (véase Fig. 7). Las epidermis exterior e interior del pericarpio de los frutos de umbelíferas tienen estructuras sumamente características. Células características con paredes gruesas y punteadas constituyen la epidermis externa del pericarpio de la riilla, del enebro y del cápsico. Las epidermis externas de los pericarpios del cilantro y la vainilla contienen prismas de oxalato cálcico, Puede observarse una cutícula estriada en las semillas de anís y frutos de alcaravea y de anís estrellado. Células engrosadas en forma de empalizada constituyen la epidermis de la testa de semillas de coloquíntida y de alholva. Células características alargadas, en forma de huso, forman la epidermis del cardamomo. La epidermis de la semilla de lobelia está formada por células lignificadas y de membrana engrosada, mientras que las epidermis de las semillas de linaza y de las mostazas blanca y negra se componen de células mucilaginosas.

PELOS O TRICOMAS EPIDERMICOS. La mayor parte de las hojas y numerosos tallos herbáceos, flores, frutos y semillas, poseen pelos o tricomas de uno u otro tipo y muchas veces de más de un tipo. Los pelos pueden agruparse en no glandulosos, tectores o de revestimiento y glandulosos. Los pelos tectores pueden ser uni‑ o pluri­celulares. Los unicelulares varían desde una pequeña excrecencia papilosa hasta estructuras, grandes y robustas (Figs. 13, 14). Los pe' os pluricelulares pueden ser unibi- o multiseriados o de complicadas estructuras rgiüificadas (Fig. 14). Debe observar­se la naturaleza química de la membrana celular, así como la presencia de poros o protuberancias o de inclusiones celulares, como cistolitos.

Los pelos glandulosos pueden tener pedicelo unÍnelular o multiseriado; la glándula puede ser un¡‑ o multicelular (Fig. 15).

La cutícula de la glándula puede separarse debido a la secreción (Fig. 15, E y F). En la menta, la secreción esencial, presente bajo la cutícula, contiene cristales de mentol. Con frecuencia, un tipo particular de pelos es característico de una familia o género vegetal; por ejemplo, los pelos biseriados en la forma que aparecen en la Figura 14, J, son comunes en las Compuestas, mientras que los pelos glandulosos como los A, B y C de la Figura 15, se encuentran en las Solanáceas y los que aparecen en la Figura 15, C, en las Labiadas. Respecto a los tipos de pelos presentes en semillas, véase semillas de algodón, estrofanto y nuez vómica.

Los tricomas cumplen diversas funciones, entre ellas, la protección física y quími­ca de la hoja, contra áfidos (pulgones) y otros insectos y el mantenimiento de una capa de aire sobre la superficie de la hoja, lo que evita el exceso de pérdida de agua por transpiración. Las secreciones de los pelos glándulos de ciertos géneros, constitu­yen importantes materias primas para las industrias de perfumería, alimentación y farmacia. Ciertas secreciones contienen resinas, mientras que otras producen alergias de la piel. El creciente interés suscitado por el tema queda reflejado en la relación del simposio Biology and Chemistry of Plant Trichomes (E. Rodríguez, P. L. Healey e 1. Mehta), 1984, New York, Plenum.

ENDODERMIS. La endodermis es una capa especializada de células que señala el límite interno de la corteza. Por regla general, existe una endodermis típica en las raíces, en los tallos acuáticos y subterráneos y en los tallos aéreos de ciertas familias, como las Labiadas y las Cucurbitáceas. Las hojas y los tallos aéreos muestran con frecuencia una vaina feculífera, que probablemente representa una endodermis modi­ficada.

Las células de la endodermis aparecen, en sección transversal de forma cuadrangular, ovalada o elíptica y, a menudo, alargadas en sentido tangencial. Longitudinalmente son alargadas, con las paredes terminales dispuestas, por lo general, transversalmente. Una endodermis primaria, que puede ser estudiada en el tallo de lobelia, está caracterizada por la deposición, en las paredes radiales, de una materia especialmente modificada (semejante a la cutina), formando una banda de Caspary. Posteriormente puede depositarse una lámina de suberina bajo la membrana primaria, dando una endodermis secundaria. A esto puede seguir la deposición de una pared secundaria de lignocelulosa, dando una endodermis terciaria como en Aletris y Smilax. La estructura de la endodermis es de gran valor en la distinción entre las especies comerciales de Smilax.

TEJIDO SUBEROSO. A medida que el tallo de la planta aumenta de diámetro, surge generalmente un cambium cortical o felógeno y, mediante su actividad, se producen nuevos tejidos protectores, conocidos colectivamente como peridermo, que reempla­zan a la epidermis y a parte o a toda la corteza primaria. Las células del fe lógeno surgen de divisiones tangenciales, dando lugar externamente al tejido suberoso, e internamente al felodermo o corteza secundaria. Generalmente, la producción de felodermo es limitada, con lo que el número de capas de súber excede en mucho al de capas de felodermo. Se observa, sin embargo, una amplia corteza secundaria en la raíz de la ipecacuana y en la del taraxacon (Fig. 8).

En las raíces, el felógeno se produce en el periciclo; en' los tallos, puede aparecer en la epidermis; en la capa subepidérmica o situarse profundamente. El primer felógeno formado puede estar en funcionamiento durante toda la vida de la planta y seguir el ritmo del crecimiento circular, dando lugar a una corteza delgada. Un felógéno persistente con fallos de crecimiento en diámetro, da lugar a la corteza agrietada de la encina y del olmo. Lo frecuente, sin embargo, es que el primer felógeno formado tenga solamente un limitado período de actividad y sea reemplazado por otros felóge­nos secundarios de origen más profundo; este proceso puede repetirse una y otra vez.

El tejido suberoso está constituido por una masa compacta de células, generalmente rectan­gulares en su sección transversal (Fig. 82, C), de.5 ó 6 lados vistas de frente (Fig. 82, E) y, generalmente, dispuestas en filas regulares radiales. La pared celular se compone de capas internas y externas de celulosa y una laminilla media de suberina o una lámina de suberina situada sobre la membrana celulósica primaria. Las capas de celulosa pueden lignificarse, como en el caso de la corteza‑ de canela de China. La célula suberosa adulta está muerta, es impermeable al agua y se encuentra frecuentemente llena de un contenido rico en taninos y sustancias relacionadas, de un color pardo rojizo oscuro. La presencia de células suberosas en drogas pulverizadas puede probar la adulteración, baja calidad o deficiente mondado de la droga (por ejemplo, en la canela, jengibre y regaliz).

La formación del súber suprime los efectos del aparato estomático e implica la formación de poros respiratorios especiales o lenticelas. Las lenticelas son mayores en tamaño y menores en número que los estomas a los que reemplazan. La forma más simple de lenticelá consiste en una masa de células de pared delgada y no suberizada que se tornan redondeadas y que se conocen como tejido complementario. A menudo, sin embargo, en el área de la lenticela, el felógeno no sólo produce tejido complementario, sino que también, alternando con él, da diafragmas de células suberizadas, con espacios aéreos intercelulares claramente patentes.

COLENQUIMA. El colénquima es un tejido vivo, directamente derivado del parénqui­ma, pero que tiene mayor fuerza mecánica. Las paredes están engrosadas y el engrosa­miento es de celulosa, que se dispone en bandas longitudinales, localizadas común­mente en los ángulos de las células. Las células presentan generalmente de 4 a 6 lados en sección transversal y aparecen alargadas axialmente cuando se observan en sección longitudinal. Sus paredes, al estar constituidas por celulosa, poseen considerable flexibilidad y, por ello, el colénquima constituye el típico tejido mecánico de los tallos herbáceos y de los pecíolos y nervios medios de las hojas. El colénquima está presente por encima y por debajo del haz central en muchas hojas (sen, estramonio, beleño, belladona, digital y lobelia, por ejemplo); en las expansiones aladas del tallo de lobelia; en la corteza de cáscara sagrada; en el pericarpio de coloquíntida y de cápsico.

ESCLEREIDAS. Las esclereidas o células pétreas son células esclerenquimatosas, aproximadamente isodiamétricas. Las paredes de la esclereida típica son gruesas y lignificadas, muestran con frecuencia marcada estratificación y se hallan atravesadas por ‑canales que tienen, frecuentemente, forma de embudo o están ramificados. El lumen celular es generalmente pequeño, algunas veces casi por completo obliterado. Puede existir un contenido celular de valor diagnóstico (prismas de oxalato cálcico en el colombo, granos de almidón en la canela, por ejemplo).

Las células pétreas suelen aparecer en las duras capas exteriores de las semillas y frutos, así como en la corteza y regiones del periciclo de tallos leñosos. Se presentan aisladas o en peque­ños grupos en la quilaya y el colombo, en grupos mayores en la cáscara sagrada (Fig. 82) y en la corteza de cerezo silvestre (Fig. 139), o en capas definidas de esclereidas, como en las cortezas de canelas de Ceilán (Fig. 103) y de China. La ausencia de esclereidas en las cortezas de frángula y de quina, coadyuva a su identificación microscópica. La presencia de esclereidas alargadas en la ipecacuana pulverizada sirve como diagnóstico de la presencia de tallo; las esclereidas lignificadas del tallo del clavero (Fig. 104) han de estar ausentes en el clavo pulverizado. Se hallan células pétreas características en la corteza y cubierta de la semilla de coloquín­tida (Fig. 7, F y G).

 

 

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