PRINCIPALES NEMATODOS QUE AFECTAN A LOS FRUTALES DE HOJA CADUCA Y LA VID. BIOLOGÍA, SINTOMATOLOGÍA Y EVALUACIÓN DE DAÑOS

Juan Carlos Magunacelaya R.

 

INTRODUCCIÓN

Existe falta de información acerca de la importancia de los nemátodos sobre frutales, lo que hace difícil tener una perspectiva amplia de estos problemas. Estas dificultades se acentúan por la inespecificidad parasitaria de la mayor parte de los nemátodos, por el daño que a menudo éstos provocan por la interacción con otros patógenos y, por el hábito perenne de estos cultivos. El daño por los nemátodos no sólo reduce la producción anual, sino que a menudo acorta la vida de las plantaciones, una consideración muy importante debido a los elevados costos de establecimiento de una plantación. También el uso de la propagación con material vegetativo en el establecimiento de los huertos agrega otra dimensión al proporcionar un importante medio de dispersión para nemátodos con hábitos endoparásitos.

Los nemátodos fitoparásitos que destacan por su agresividad sobre árboles frutales son:

Meloidogyne incognita, M. javanica, M arenaría y M. hapla, Xiphinema diversicaudatum y X. vuittenezi, las cuatro especies del grupo americanum (X. americanum, X. rivesi, X.

californicum y X. brevicolle) y X index, Pratylenchus penetrans, P. vulnus, Tylenchulus semipenefrans y con inferior importancia los géneros Criconemella, Macroposthonía, Paratylenchus, Cacopaurus, Hemicycliophora, Helicotyhus, Tylenchorhynchus y Merlinius.

FRUTALES DE CAROZO

Meloidogyne spp. (Nemátodo agallador)

M. incognita y M. javanica son los nemátodos agalladores predominantes en duraznero, en muchos países incluyendo USA, España, Japón, Grecia e Italia. M. arenaria se ha encontrado en Italia y España y M. hapla en Israel. M. javanica y M. incognita son las principales especies de nemátodo agallador que parasitan a los ciruelos y durazneros en USA e Italia, y M. incognita en Japón. Además, M. arenaria y M. hapla se consideran plaga en USA. M. hapla parasita el guindo en USA y M. javanica en Israel. La mayoría de los patrones de damasco son inmunes a M.

incognita y M. javanica, aunque M. Incógnita parasita damascos en Italia.

Las deformaciones típicas causadas por el ataque del nemátodo agallador en duraznero, es causal de un escaso crecimiento de los árboles jóvenes en los dos primeros años y de que a veces el árbol muera. Los durazneros afectados muestran signos de escaso vigor, poco crecimiento y baja producción, además de defoliación temprana, sobretodo cuando los árboles quedan expuestos a condiciones de sequía. Estos árboles no se pueden revitalizar o revivir con el uso de nematicidas de postplantación.

La temperatura del suelo influye en el parasitismo de M. incognita en raíces de duraznero Nemaguard. Aunque Nemaguard es resistente a M. incognita y a 'M. javanica, es posible que esta resistencia se altere con la temperatura del suelo, si es que se mantiene entre 20 y 35°C durante 75 días. La infestación más severa de las raíces de duraznero y la mayor sobrevivencia de nemátodos ocurre a 30°C.

Con mucha importancia, pero a continuación del factor temperatura, se sitúa la humedad respecto a la influencia sobre las poblaciones de nemátodos agalladores. Si el suelo está saturado, el movimiento de los juveniles de segundo estado es lento y se inhibe la eclosión de los huevos, y si el suelo está demasiado seco, los juveniles entran en anhidrobiosis. Típicamente, Meloidogyne spp. causa más daño a los cultivos agrícolas que se desarrollan en suelos arenosos que los de suelos de textura más fina.

Los nemátodos agalladores tienen un amplio rango de hospederos que incluye una gran variedad de plantas de malezas anuales o perennes y gran capacidad de dispersión en equipos, herramientas y agua de riego.

Xíphínema spp. (Nemátodo daga)

El grupo X. americanum, presente en Chile, puede ser considerado cosmopolita. Ha sido asociado con cultivos de frutales de carozo en USA, y X. vuittenezi ha sido asociado con disminución de crecimiento de damasco, duraznero, ciruelo, guindo y cerezo en Hungría. En plantas atacadas con X. vuittenezi, las raíces se hinchan, los ápices meristemáticos decaen, el crecimiento de las raíces se detiene y se estimula el crecimiento de raíces laterales. El daño es semejante al causado por Longidorus spp.

Todos tos estados de desarrollo de X. americanum invernan y sobreviven por varios años en suelo almacenado entre -1 y -3°C. Bajo condiciones de barbecho limpio X. americanum declina sostenidamente pero requiere de 18 meses para descender a niveles indetectables.

Los nemátodos daga son los únicos y eficientes vectores de nepovirus. Las malezas mantienen latentes las infecciones de estos virus y son reservorio natural, sirviendo a su dispersión en semillas.

Xiphinema spp. Se reproducen en general partenogenéticamente. Los huevos son depositados en la rizósfera pero se conoce poco de su biología. Aparentemente tienen un ciclo de vida largo y una baja tasa de reproducción. X. diversicaudatum puede necesitar hasta tres años para alcanzar el estado adulto.

En cuanto a niveles de daño, se ha determinado que poblaciones de 100 a 200 nemátodos daga por 100 cc de suelo reducen significativamente tasas de crecimiento y producción en manzanos y perales.

Pratytenchus spp. (Nemátodo lesionador)

Pratylenchus penetrans y P. vulnus son los principales agentes causales de replantaciones en muchas partes del mundo: La enfermedad del replante se caracteriza por árboles de escaso crecimiento, cloróticos y que generalmente presenta raíces necrosadas. En Canadá y el sudeste de USA, P. penetrans es el patógeno predominante asociado a raíces con problemas de replante en manzano, duraznero y guindo. En climas cálidos, P. vulnus tiene una mayor incidencia en la declinación de duraznero. Factores adicionales que contribuyen a acentuar los problemas de replantes incluyen la estructura del suelo, fertilidad, acidez, toxinas, hongos, bacterias y prácticas culturales.

En Chile encontramos Pratylenchus vulnus y P. brachyurus, que afectan el establecimiento, crecimiento, longevidad, uniformidad del cultivo y producción de frutos. La alimentación y migración intracelular de los nemátodos resulta en una lesión necrótica, obscurecimiento de las raíces, y reducción o ausencia de raicillas y también inciden sobre la degeneración radicular por facilitar infecciones con otros microorganismos.

El nivel de daño es muy difícil de establecer debido a la influencia de factores como la edad del árbol o tamaño, años de cultivo, tipo de suelo, clima, nutrientes, humedad, presencia de microorganismos patógenos y tolerancia hospedera.

El rango de hospederos de Pratylenchus spp. incluye alrededor de 400 especies de plantas y todo patrón de duraznero comercial es susceptible. Sin embargo, se ha encontrado cierta evidencia de resistencia por Rubira, Pisa, Rutgers red Leaf, Tzim Pee Tao y algunos híbridos de Rutgers Red Leaf x Tzim Pee Tao. Se ha descrito resistencia a P. vulnus en damasco, ciruelo, Prunus e híbridos interespecíficos y también se ha demostrado tolerancia en algunos durazneros.

La apariencia general de los árboles atacados por Pratylenchus puede indicar daño, pero el diagnóstico debe realizarse extrayendo Pratylenchus spp. desde las raíces y desde el suelo.

Criconemella spp. (Nemátodo anillado)

Criconemella xenoplax y C. curvata están ampliamente distribuidas en el mundo. El sistema radicular de durazneros Nemaguard parasitados por X xenoplax tiene falta de raicillas y las raíces pueden presentar lesiones extensas y depresiones. Durazneros parasitados por C. xenoplax son susceptibles a daños de frío y las fluctuaciones rápidas de temperatura de fines de invierno y principios de primavera, influyen sobre el desarrollo de enfermedades que involucran a C. xenoplax y Pseudomonas syringae, y C. xenoplax y Criconema mutabile que predisponen a los Prunus spp. Al cáncer bacterial. Normalmente, los árboles que mueren cuando son atacados por el complejo de Criconemella y Pseudomonas, muestran síntomas entre los 3 y 6 años de edad, se presenta una repentina clorosis, marchitamiento, y la muerte después de la floración. Arboles dañados por frío empezarán a defoliarse, y cuando falta agua las ramas se marchitan y las hojas se desprenden violentamente, la corteza se resquebraja y se puede separar del tronco.

El ciclo de vida de C. xenoplax dura entre 25 y 34 días a 22-26°C, en condiciones de laboratorio. C. xenoplax se alimenta en las células del tejido cortical a lo largo de las raíces y en los extremos de ellas.

C. xenoplax es más común en plantas leñosas y perennes que en plantas anuales. Todos los frutales de carozo son hospederos apropiados para el nemátodo anillado, con excepción del duraznero Lovell que tiene tolerancia parcial.

POMACEAS

Meloldogyne spp.

Es escasa la información sobre Meloídogyne parasitando pomáceas. En Japón se ha encontrado M. incognita y M. hapla parasitando perales, pero se considera a estas especies como una plaga secundaria. Meloidogyne mali se considera un problema grave en huertos de manzanos en el norte de Japón, pero no está en Chile.

Xlphinema spp.

Xiphinema americanum ha sido asociado con disminución del crecimiento y producción de pomáceas en el este de USA. Esta baja de crecimiento fue relacionada con lesiones marrones, necrosis y desprendimiento de corteza.

El rango de hospederos no ha sido evaluado. Los manzanos son hospederos de Xiphinema spp., pero los cultivares varían en su resistencia o susceptibilidad a los nepovirus, y aparentemente los nemátodos daga no afectan al peral.

Pratylenchus spp.

Los síntomas más frecuentes son clorosis, bajo crecimiento, producciones reducidas, árboles envejecidos y muerte de árboles jóvenes. Arboles dañados severamente presentan raíces necróticas con pocas raicillas. El daño es más severo si otros microorganismos patógenos del suelo están presentes. Plántulas de peral son afectadas en calidad y producción con P. vulnus y P. penetrans. Las plántulas muestran tallas reducidas y poco crecimiento de raíces, menor número de hojas, y follaje púrpura.

Los factores que contribuyen a la enfermedad del replante en pomáceas son los mismos que para los frutales de carozo. Pratylenchus penetraos es un componente muy importante en los problemas de replante de manzanos en Europa, USA y Canadá. Los nemátodos lesionadores son los únicos considerados importantes en la producción de peras en USA, pero no se ha cuantificado su incidencia.

Poblaciones de 25 a 150 nemátodos lesionadores por 100 cc de suelo son considerados dañinos, pero esto puede variar considerablemente dependiendo de otros factores tales como tolerancia de los patrones, textura del suelo, clima y otros patógenos. En cuanto a hospederos, no existen patrones de manzano o peral con resistencia a nemátodos lesionadores aunque resistencia diferencial se ha demostrado entre manzano, peral y membrillo.

Criconemella spp.

En general C. xenoplax y C. curvata no son problema grave en manzanos y peral en clima templado.

NUECES Y ALMENDROS

Meloidogyne spp.

Hay numerosos informes de Meloidogyne spp. parasitando raíces de almendro en que predominan M. incognita y M. javanica. Citas de Meloidogyne spp. en nogales son pocas, e incluyen M. incognita y M. javanica. En Chile hemos detectado importantes poblaciones de Meloidogyne spp. en nogal, causando un grave deterioro a las plantas jóvenes. Las plantas jóvenes de nogal que son implantadas en sitios infestados por Meloidogyne spp. presentan detención del crecimiento y mueren con infestaciones severas.

Los almendros toleran bajas poblaciones de nemátodos agalladores. Las plántulas colocadas en sitios infestados detienen su crecimiento y no producen brotes nuevos. Los árboles adultos con infestación de nemátodos agalladores presentan hojas pequeñas, reducción en el tamaño de los frutos, reducción en los niveles de nitrógeno y de otros nutrientes, deficiencia en la absorción de agua y una declinación del vigor y de la producción.

Cinco patrones se recomiendan para la producción de almendros en USA, Almendro sobre almendro (franco), duraznero Nemaguard y Lovell, ciruelos Mariana 2624 e híbridos de almendro con duraznero.

Xlphinema spp.

Los nemátodos daga parecen no dañar cultivares de nueces.

Pratylanchus spp.

Pratylenchus penetrans, P. vulnus, P. coffeae y P. brachyurus son las especies de importancia económica. Este endoparásito migratorio daña las raíces cuando se alimenta y destruye células en sus movimientos por el interior de éstas. La acción de los nemátodos lesionadores resulta en una falta de vigor y producción de árboles maduros, pero tiene su mayor expresión de daño en los problemas de replante. Las raíces secundarias y alimenticias son dañadas y las raíces laterales se ponen negras y lesiones necróticas se extienden en el floema secundario. P. penetrans no ha sido detectado en Chile.

Criconemela spp.

Existen muy pocos antecedentes de Criconemella spp. en nogales. C. xenoplax es una que causa problemas a agricultores que cultivan almendros y nogales en USA. Los almendros parasitados por C. xenoplax están predispuestos al cáncer bacterial. Los síntomas incluyen muerte de brotes, yemas y hojas nuevas, antes, durante o inmediatamente después de la floración.

VIDES

Las vides son hospederos de muchas especies de nemátodos, pero uno de los más graves problemas en vides es el nepovirus fan leaf, transmitido por Xiphinema índex. El daño más serio lo ocasiona Meloidogyne, Xiphinema y Pratylenchus spp. Menos importantes son las especies de Criconemoides, Paratylenchus, Helicotylenchus, Rotylenchus, Longidorus, Paralongidorus y (Para) Trichodorus.

Meloidogyne spp.

Son nemátodos con una alta tasa de reproducción y con varias generaciones por año. En el citosol de las células gigantes que les sirven de alimento, la saliva del nemátodo forma un tubo de alimentación que semeja un pequeño tamiz molecular que previene la ingestión de organelos citoplasmáticos y evita causar daño a las membranas de las células gigantes.

Los viñedos son altamente sensibles al daño por Meloidogyne spp., problema que puede hacerse crónico y los perjuicios sustanciales. Los síntomas son variables entre cultivares, aunque las plantas infestadas invariablemente presentan pequeñas agallas y decrecimiento en las tasas de respiración y de fotosíntesis. Se ha calculado que cada individuo de Meloídogyne significa un costo de entre 0,4 y 0,5 calorías para la planta. Los daños tienden a ser más severos en suelos arenosos.

Xíphínema spp. y Longídorus spp.

Ambos géneros tienen un estilete bastante grande con el que se nutren de las raíces. Varios individuos alimentándose sobre las raíces pueden detener la extensión del crecimiento, e inducir la formación de agallas, que contienen células multinucleadas. Las raíces se hinchan dado la proliferación de células vegetales cerca del área de alimentación. La excepción a esto son los Xiphinema del grupo americanum, que no inducen la formación de agallas. Generalmente estos nemátodos tienen largos ciclos de vida (2 a 5 años) y tasas de reproducción relativamente bajas.

El nemátodo longidórido más importante asociado con viñedos es indiscutiblemente Xiphínema index, que tiene la capacidad de reducir el crecimiento de la planta y transmitir el nepovirus fan leaf.

Pratylenchus spp.

Las raíces dañadas por Pratylenchus aparecen ennegrecidas y con forma de alambre. Los nemátodos están vinculados con deficiencia de potasio, pero debe ser comprobado. El sistema radicular puede morir, eventualmente se produce un enmarañamiento de las raíces en ciertas partes y en otras falta completamente el sistema radicular. Al ser lavadas las raíces revelan procesos necróticos.

Se ha descrito que interacciones con algunos hongos incrementan el daño. Esto incluye Verticillium dahliae, Cylndrocarpon destructans y Rhizoctonia fragaríae. La confirmación de daño por Pratylenchus debe considerar la extracción de los nemátodos desde el suelo y desde las raíces.

Tylenchulus semipenetrans (Nemátodo de los cítricos)

Este nemátodo es común en viñedos establecidos después de cítricos. Tiene un ciclo de vida de 2 a 3 meses, en que los machos no necesitan alimentarse, y los juveniles que formarán hembras se alimentan ectoparásitamente. Las hembras adultas jóvenes penetran parcialmente en la corteza haciéndose sedentarias, e induciendo la formación de una célula nodriza. La parte posterior del cuerpo de la hembra queda expuesto sobre la superficie de las raíces y los huevos se depositan en una matriz gelatinosa. Agrupaciones de muchas hembras y matrices gelatinosas hace que las raíces aparezcan como sucias, síntoma típico de este nemátodo. Existen citas de variedades con resistencia.

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