CIRCULACION CAPILAR

 

El territorio capilar es funcionalmente la parte más importante de la circulación ya que en él se realiza el intercambio entre la sangre y el espacio intersticial. Como ya hemos mencionado, la sangre entrega al líquido intersticial materias energía-productoras (Glúcidos, lípidos y prótidos), sales, vitaminas, hormonas y O2, que pasan luego a la célula. La célula, a su vez, libera hacia el espacio intersticial y a través de éste a la sangre, los productos de su metabolismo (CO2, hormonas, aminoácidos, ácido láctico, H2O, etc.). Algunos de éstos actuarán sobre otras células (hormonas y otros). Los materiales inutilizables para el organismo (CO2, urea) son transportados a los órganos de su eliminación. Las arterias constituyen sólo un sistema de conducción que mediante un motor (corazón) hace llegar la sangre y los materiales y gases en ella contenidos, al territorio funcionalmente más importante, a los capilares. La función fundamental del sistema cardiovascular es, por lo tanto, mantener un flujo sanguíneo capilar suficiente para asegurar la función normal de las células.

La cantidad de sangre que los órganos reciben en un momento dado, varía de acuerdo con su actividad. Así, por ejemplo, el número de capilares en un músculo en reposo aumenta 3 a 200 veces durante su contracción. En general, en un tejido u órgano en reposo la sangre pasa (por estar relajados sus esfínteres precapilares) sólo por un 2% a 5% de sus capilares. Se estima que normalmente sólo un 4% de la sangre total se encuentra en el territorio capilar. En algunos casos patológicos, en que se produce relajación generalizada de las arteriolas, metaarteriolas y esfínteres precapilares, la sangre fluye prácticamente en la totalidad de los capilares. En estas condiciones, las venas pueden albergar una gran parte o casi la totalidad de la sangre. La circulación capilar se hace, por consiguiente, extremadamente lenta, disminuyendo considerablemente el retorno de la sangre al corazón, y, consecuentemente, el volumen-minuto y la presión arterial. Se produce así, el estado llamado shock circulatorio, que, si no es tratado oportunamente, puede provocar, en corto plazo, la muerte. Normalmente la dilatación de las arteriolas, metaarteriolas y esfínteres precapilares en un territorio, se acompaña de su contricción en otras áreas. Esto constituye un importante mecanismo de compensación que asegura tanto una adecuada presión arterial como la distribución de la sangre a los órganos y tejidos de acuerdo con sus necesidades.

El examen microscópico de la estructura vascular muestra que las fibras musculares que rodean las arteriolas y metaarteriolas, terminan en la parte final de éstas, donde forman el esfínter precapilar. La metaarteriola, como puede verse en la figura 5 I A, desemboca en el capilar arteriovenoso, carente de fibras musculares y formado por una capa única de células endoteliales. Los capilares arteriovenosos (AV) desembocan finalmente en las vénulas y representan el camino más corto entre arteriolas y vénulas. Es importante hacer presente que las arteriolas y metaarteriolas son capilares desde el punto de vista físico, pero no funcionalmente. Sólo los capilares verdaderos pueden ser considerados tanto funcional como físicamente como tales. Los capilares verdaderos se originan también de las metaarteriolas y al anastomosarse entre sí, forman una red capilar. Su pared está formada por una sola capa de células endoteliales. Se distingue en ellos una porción arterial proximal a la metaarteriola y una porción venosa que se continúa con la vénula correspondiente.

El diámetro de las arteriolas puede modificarse ampliamente por contracción y relajación de su musculatura. La sangre fluye a través de las arteriolas impulsada por la gradiente de presión producida por el trabajo cardiaco. Pero en los capilares, el flujo está muy condicionado por la actividad de los esfínteres precapilares. La contracción de estos esfínteres puede excluir transitoriamente de la circulación extensos territorios capilares, a pesar de que las arteriolas correspondientes estén abiertas. La relajación de los esfínteres, a su vez, facilita el flujo de sangre hacia el territorio capilar.

Como ya hemos explicado la longitud de un capilar no sobrepasa 0.5 mm. Su diámetro oscila entre 5 a 20 micrones, de manera que los eritrocitos, cuyo diámetro promedio es de 8 micrones, pasan estrechamente por ellos. El territorio capilar abarca alrededor de 6000 m2, lo que significa que cada mililitro de sangre se distribuye por una superficie extensa. Esto favorece el intercambio de sustancias y gases entre la sangre y el líquido intersticial.

De acuerdo con mediciones directas, la presión en la parte arterial del capilar oscila entre 20 y 48 mm de Hg y en su parte venosa entre 6 y 18 mm de Hg. Esta diferencia de presión entre capilar arterial y venoso es de gran importancia, ya que es la causante del intercambio de líquido entre sangre capilar y liquido intersticial. De acuerdo con la hipótesis de Starling, en la porción arterial del capilar se filtra cierto volumen de líquido hacia el espacio intersticial, volumen que retorna a la sangre en la parte venosa del capilar. El volumen filtrado depende de la diferencia entre presión hidrostática intracapilar (Z) y la que prevalece en el espacio intersticial (P¡). La presión oncótica del plasma, es decir, la fuerza con que las proteínas plasmáticas atraen el agua, es de dirección opuesta, es decir, tiende a impedir que el agua pase al espacio intersticial. La presión oncótica del plasma (KP) es mayor que la del liquido intersticial (K.).

La presión de filtración efectiva (P1) puede, por consiguiente, representarse por la siguiente ecuación:

P f = (Pc - Pi) - (Ka – Ki).

El paso de líquido desde los capilares al espacio intersticial es un proceso de ultrafiltración, o sea, la pared capilar es impermeable para las proteínas, pero permite el paso de H2O y moléculas pequeñas. En resumen: la presión hidrostática intracapilar es una fuerza de filtración, que trata de expulsar líquido hacia el espacio intersticial. La presión oncótica no sólo se opone a la salida de líquido, sino trata de hacerlo volver a los capilares.

En la parte arterial del capilar predomina la presión hidrostática, que expulsa líquido libre de proteínas hacia el intersticio. La presión hidrostática disminuye progresivamente hacia el capilar venoso debido a la salida de líquido; al mismo tiempo se hace mayor la concentración de las proteínas de la sangre capilar y aumenta, por lo tanto, la presión oncótica. A causa de estos cambios en el capilar venoso predomina la presión oncótica y se produce la reabsorción de líquido desde el espacio intersticial hacia la sangre.

La presión hidrostática en la porción arterial del capilar es de unos 30 mm de Hg y la presión oncótica de unos 20 mm de Hg, de modo que la presión de filtración es de 10 mm de Hg. La presión hidrostática en el capilar venoso es de unos 12 mm de Hg, la oncótica de aproximadamente 22 mm de Hg y la presión de reabsorción efectiva es, por lo tanto, de 10 mm de Hg aproximadamente.

La hipótesis de Starling ha sufrido ciertas modificaciones al demostrarse que la membrana capilar no es completamente impermeable para las proteínas plasmáticas.

Hay que hacer notar, sin embargo, que ni la calidad ni la cantidad de las proteínas en el líquido intersticial son iguales a las del plasma. Su concentración intersticial es inferior a la plasmática, debido al mayor volumen del espacio intersticial. Es así como el líquido intersticial carece, por ejemplo, de fibrinógeno (por lo tanto no se coagula), el cual por su gran tamaño molecular no puede atravesar la membrana capilar.

La salida de líquido de los capilares varía de acuerdo con el órgano y con el tamaño de los poros de la pared capilar.

Los mecanismos que regulan la circulación capilar son en realidad poco conocidos y están relacionados íntimamente con la estructura capilar. Esta, a su vez, varía de un órgano a otro. En algunos órganos es imposible diferenciar los capilares arteriales de los capilares venosos.

Es innegable que los capilares poseen inervación, cuyo significado funcional, sin embargo, se desconoce. Se acepta actualmente, como ya hemos mencionado, que el flujo de sangre en los capilares verdaderos está regulado por la musculatura circular de las arteriolas, meta-arteriolas y esfínteres precapilares. Esta musculatura se encuentra normalmente en un estado de contracción permanente submáxima (tono vascular). Su relajación incrementa el flujo en tanto que el aumento del tono reduce el flujo y puede llegar a detenerlo. El número de capilares de un órgano por los cuales circula sangre en un momento dado es directamente proporcional a su actividad. Este fenómeno se debe a que diversos productos del metabolismo celular tienen una potente acción dilatadora de las arteriolas, metaarteriolas y esfínteres precapilares. El tono vascular disminuye también en la hipoxia.

Cuando los esfínteres precapilares están cerrados, la sangre pasa directamente de la arteriola a la vénula respectiva, a través de las anastomosis arteriovenosas (Fig. 51A, Av). En muchos territorios existe, además, a través de la metarteriola, comunicación directa entre la arteriola y la vénula correspondiente, que permite el paso directo de la sangre de la arteriola a la vénula. Se produce así un cortocircuito entre la circulación arterial y venosa. Esto juega un papel importante en la conservación de la constancia de la temperatura corporal (ver Termorregulación).