AGUA Y SALES

 

El agua migra, de acuerdo con lo dicho anteriormente, del lugar de su mayor al de su menor concentración. Por lo tanto, una solución hipertónica en el intestino se torna rápidamente isotónica por el paso de agua dude los capilares hacia el lumen intestinal. El agua puede, sin embargo, pasar del intestino a la sangre, siempre que su concentración intraluminal sea superior a la concentración que tiene en la sangre, o sea, que el contenido intestinal sea hipotónico respecto al plasma.

Las sales inorgánicas migran también de acuerdo con los principios arriba mencionados. La ingestión de agua puede tornar el contenido intestinal isotópico con el plasma. En el caso que el contenido intestinal es hipertónico, es posible que un transporte activo de sales hacia la sangre intervenga en su isotonización, así que no siempre es cl paso rápido de agua de la sangre al intestino causante de este proceso. Es posible que las sales sean transportadas activamente hacia la sangre y que el agua las siga pasivamente, de acuerdo con la diferencia de presiones osmóticas. Diversos experimentos han revelado que las sales son efectivamente transportadas en forma activa y selectiva. Así, se ha observado que si se introducen al intestino volúmenes iguales de soluciones isotópicas de NaCl y de Na2SO4, desaparece después de corto tiempo el NaCl y una cantidad considerable de Na+ de la solución de Na2SO4, (al mismo tiempo aumenta, lógicamente, la concentración de SO4-) lo que puede ser explicado por el transporta activo y selectivo del Na+ y del Cl-. El transporte de estos iones se efectúa en contra de las gradientes de concentración respectivas. Es probable que, junto con estos iones, pase un volumen de agua suficiente para mantener la isoosmolaridad de las soluciones (respecto al plasma). El transporte del ion SO4- debe realizarse por un mecanismo diferente, ya que la intoxicación de la mucosa intestinal con inhibidores metabólicos hace que el transporte de Na+ , C1- y SO4- se torne igual. Es importante destacar que el agua y los iones no sólo son absorbidos desde el lumen intestinal hacia la sangre, sino que existe una migración simultánea en dirección opuesta. El resultado neto de este transporte, desde y hacia el lumen intestinal, depende de numerosos factores. En el intestino delgado los volúmenes intercambiados entre lumen y sangre son iguales, en tanto que en el colon el transporte es preferentemente hacia la sangre. En general la velocidad del transporte de agua y de iones del intestino hacia la sangre se incrementa en dirección caudal.

Como se ha dicho anteriormente, la velocidad de absorción en el intestino es selectiva y la comprensión de su mecanismo requiere el conocimiento de los productos que resultan de la degradación de los alimentos ingeridos y de la cinética de los procesos que facilitan su paso hacia la sangre.

En páginas anteriores hemos analizado el resultado de la acción de los enzimos digestivos sobre los alimentos, el que puede resumirse como sigue: a) los hidratos de carbono son ingeridos como polisacáridos (glucógeno y/o almidón). Las amilasas salival y pancreática los desdoblan en maltosa y en cantidades reducidas de isomaltosa y glucosa. La maltosa a su vez es desdoblada bajo la acción de maltasa a glucosa; b) La degradación de las proteínas se inicia en el estómago. Por acción de la pepsina son hidrolizadas hasta proteasas y peptonas de cadena larga. Estas, bajo el efecto de la tripsina y quimiotripsina, son degradadas hasta productos de cadena progresivamente más corta, convirtiéndose finalmente en tripéptidos y dipéptidos hidrosolubles y aminoácidos; c) La digestión de las grasas se realiza también en etapas hasta llegar progresivamente a compuestos que por ser liposolubles, pasan fácilmente por la membrana celular.

Los productos finales de la degradación intestinal son los monosacáridos, los di y tripéptidos, aminoácidos, ácidos grasos, glicéridos. Junto con éstos se encuentra en el contenido intestinal: agua, electrólitos (Na+, CI-, HCO3-), vitaminas hidrosolubles (complejo B y C) y liposolubles (D, E, K y A).

Las sustancias hidrosolubles, mientras su tamaño molecular no sea mayor que el diámetro de los poros, pasarán sin dificultades por los supuestos poros de la membrana basal y de la pared capilar. Aunque, como ya se ha explicado, la existencia de estos poros no ha sido comprobada por el microscopio electrónico, su existencia parece muy probable, dado que el paso de las sustancias hidrosolubles depende de su tamaño molecular y en consideración a que moléculas de cargas eléctricas iguales a la de los poros, no los pueden atravesar.

Se entiende por insorpción el paso de sustancias liposolubles del lumen intestinal a través de la célula al espacio intersticial. Por exsorpción el paso de sustancias desde el intersticio a través de la célula, al lumen intestinal. La absorción es la diferencia entre el volumen insorbido y exsorbido que, salvo en su parte inicial del intestino, es positiva. En la parte alta del intestino el volumen de agua que pasa del espacio intersticial a través de la célula hacia el intestino, es mayor que la cantidad insorbida.

La absorción en el tubo digestivo es el resultado de la acción de diversos mecanismos que facilitan el paso de sustancias lipo e hidrosolubles a través de las células de la mucosa gastrointestinal. Estos mecanismos son, en realidad, comunes a las células en general. Sin su intervención sólo las sustancias liposolubles podrían llegar al interior de las células. Debido a la estructura fosfolipídica de la membrana celular las sustancias insolubles en grasa no podrían atravesar la membrana celular.

Los mecanismos de transporte a través de la membrana celular pueden resumirse, en general, en la forma siguiente:

1. Arrastre por el solvente: los electrólitos y sustancias de bajo peso molecular son arrastrados por el agua que pasa libremente por los poros.

2. Simple difusión que consiste en el paso de sustancias hidrosolubles (monosacáridos, aminoácidos) por los poros, siempre que su concentración extracelular sea superior a la intracelular. La diferencia de concentraciones determinará la dirección y velocidad del flujo hacia y desde la célula. La velocidad de difusión dependerá además de las propiedades de la superficie y de la constante de difusión. Esta última depende del tamaño molecular de la sustancia y principalmente de la diferencia de concentraciones que es la fuerza motriz en este proceso. Interviene además la carga eléctrica de la sustancia por transportar. Se ha atribuido anteriormente a la simple difusión cierta importancia en la absorción intestinal, pero se acepta, hoy por hoy, que no interviene en este proceso.

3. El tercer mecanismo es la difusión facilitada, que juega un papel preponderante en la absorción intestinal. Consiste en la conversión transitoria de las sustancias hidrosolubles en liposolubles y hace uso de los llamados transportadores o carriers. Primeramente la sustancia hidrosoluble se une, en forma reversible, con su transportador, haciéndose liposoluble y atraviesa como tal la membrana celular. E1 transportador se libera luego de la sustancia transportada y vuelve a la superficie externa de la membrana donde queda disponible para nuevos transportes.

La difusión facilitada no consume energía ni requiere enzimos p la fuerza que determina la dirección del transporte es, como en las modalidades anteriores, la gradiente de concentraciones. Cuando la cantidad de sustancia a transportar es excesiva, los transportadores se saturan y el volumen transportado se mantiene constante a pesar de que la concentración de la sustancia continúe aumentando. La velocidad de transporte es, por lo tanto, limitada, existiendo una velocidad máxima (V máx.).

La existencia de los transportadores ha sido postulada sobre la base de ciertas características de la transferencia de sustancias a través de las membranas biológicas. Es por lo tanto, hasta ahora, sólo una hipótesis de trabajo, pero ha sido de gran utilidad para el estudio de las funciones de la membrana celular.

Los transportadores son específicos, es decir, tiento preferencia por determinadas sustancias. Si esta preferencia es por dos o más sustratos, se produce competencia y el transportador se satura con la sustancia de mayor afinidad, lo que inhibe el transporte de las otras. Tal es el caso de la floridzina, que al ocupar los transportadores de la glucosa y galactosa, impide el paso de estas sustancias a la célula. La difusión facilitada requiere para su funcionamiento la presencia de ciertos iones, especialmente Na+ y K+. El transporte mediante este mecanismo es unidireccional, sólo hacia el interior de la célula.

La figura 74, muestra esquemáticamente que en el caso de la glucosa, por ejemplo, sólo en presencia de Na+ es el transportador capaz de hacerla pasar hacia el interior de la célula. Cuando el lugar del Na+ está ocupado por el K+, ion predominantemente intracelular, el transporte de glucosa se detiene. Una vez dentro de la célula, la glucosa no puede salir por el mismo mecanismo.

4. Un cuarto mecanismo es el transporte activo, por el cual ciertas sustancias atraviesan la membrana celular en contra de la gradiente de concentración. Así por ejemplo, los monosacáridos y los aminoácidos atraviesan la membrana celular por difusión facilitada, sólo si su concentración extracelular es superior a la intracelular. Pero pueden pasar también al interior de la célula en contra de la gradiente de concentración, es decir, del lugar de su menor al de su mayor concentración. Se realiza este proceso mediana el transporte activo, que significa trabajo y, por lo tanto, consume energía. La energía es utilizada para la activación de una bomba biológica no específica, o sea, común para varias sustancias. El Na+ se transporta también mediante un mecanismo de este tipo (bomba de sodio).

Para la comprensión de este mecanismo es indispensable referirse a ciertas particularidades de la membrana celular, especialmente a las características de una membrana polar. Se entiende como membrana polar una capa delimitadora que posee bomba de Na+, en general en cada punto de su circunferencia, bomba que es utilizada para transportar este ion desde el interior de la célula hacia el espacio extracelular. La salida del Na+ , de carga eléctrica positiva, produce un aumento de las cargas eléctricas positivas extracelulares. Al mismo tiempo se incrementa la concentración relativa de las cargas negativas intracelulares. Se crea, en esta forma, una diferencia de potencial eléctrico entre el interior y el exterior de la célula. La mantención de esta diferencia de potencial es de vital importancia.

Las células de la mucosa intestinal no están delimitadas por una membrana polar, es decir, no poseen »bomba de sodio« en toda su circunferencia. Son, por consiguiente, células asimétricas, en cuanto la bomba de sodio existe sólo en sus caras laterales y en la parte cercana a la serosa, careciendo de este mecanismo en la cara que mira hacia el lumen intestinal. Esto determina que el Na+ puede salir de la célula sólo por las partes laterales y cercanas a la serosa. La distribución intracelular de Na+ es en consecuencia desigual; su concentración es mayor en la parte mucosa que en la parte serosa de la célula. De esta distribución resulta una diferencia de potencial entre ambos polos celulares, siendo la parte vecina a la mucosa positiva respecto a la serosa.

Como puede observarse en la Fig. 74 el Na+ pasa del lumen intestinal a las células que forman la mucosa, por diferentes mecanismos: .difusión facilitada (acoplamiento a los transportadores de glucosa) y arrastre por el solvente. El Na+ intracelular es eliminado hacia el espacio intersticial mediante la bomba de sodio. Una vez entregada su carga (glucosa, aminoácidos, sales biliares, sodio), el transportador vuelve al lado mucoso de la membrana para iniciar un nuevo ciclo de transporte. El Na+ no se acumula dentro de la célula, porque es eliminado hacia la serosa. No así la glucosa y aminoácidos cuya concentración intracelular se eleva (atrayendo H2O y K+) y que pasan luego por mecanismos de transporte activo y difusión facilitada (utilizando en este último caso los mismos transportadores que utiliza el Na+), de la célula de la mucosa al líquido intersticial y a la sangre capilar. En esta forma, la bomba de sodio interviene no sólo en el transporte de Na+, sino también en el de la glucosa, de los aminoácidos y otras sustancias.

Por las razones expuestas, en ausencia de Na en los espacios intercelulares, el transporte de glucosa es bloqueado. En consecuencia, aumenta la concentración de glucosa en estos espacios, lo que justifica la suposición que la bomba de sodio está ubicada en esta parte de la membrana celular. La concentración elevada de Na+ en los espacios intercelulares atrae agua, lo que produce su ensanchamiento durante la absorción, fenómeno que puede ser observado mediante el microscopio electrónico. El agua pasa del espacio intercelular a la célula, isotonizando el líquido intracelular. El contenido intestinal es hipertónico respecto al interior de las células de la mucosa. Por lo tanto, el agua, al ser absorbida, pasa del medio en que se encuentra en menor concentración (lumen intestinal) al medio intracelular, en el cual su concentración es mayor. Se trata, por consiguiente, de un transporte activo. Sin embargo, este transporte activo es más bien aparente, ya que en realidad el agua penetra a la célula acoplada al Na+. En otras palabras, el Na+ arrastra agua. El agua pasa por los poros de la membrana celular libremente, sin encontrar resistencia alguna. El Na+, por su parte, no puede ser arrastrado por el agua debido a que su tamaño molecular sobrepasa el diámetro de los poros.

En el caso de la absorción intestinal los mecanismos de transporte pueden ser resumidos en la forma siguiente:

1. Difusión facilitada que, como hemos visto, no consume energía, pero es Na+ dependiente y se efectúa mediante transportadores. Estos son saturables y pueden ser bloqueados por ciertas sustancias (floridzina). Son además específicos, es decir, cada sustancia utiliza un transportador específico. Esta modalidad de transporte es considerada como la de mayor importancia en el tubo digestivo.

2. Transporte activo, en el cual se utiliza la bomba biológica. Esta modalidad consume energía y no es específica. Ciertos venenos que inhiben el metabolismo celular, como asimismo la falta de O2, bloquean este mecanismo de transporte.

3. Difusión simple, utilizada predominantemente por el agua y por algunos solutos. No interviene mayormente en la absorción intestinal.

4. Pinocitosis, en la cual la membrana celular introduce al interior de la célula ciertas sustancias, especialmente grasa, por un proceso de inclusión: la membrana celular forma una vesícula que rodea la gota de grasa , la vesícula se abre luego hacia el interior de la célula y la gota de grasa queda así incluída en el protoplasma celular (fig. 75)