HIGADO

 

El hígado es considerado con razón como el laboratorio de nuestro organismo y como tal el estudio de sus funciones pertenece más bien a la bioquímica que a la fisiología. Por consiguiente, expondremos sólo un breve resumen de sus funciones. Para mayores detalles, es recomendable recurrir a textos de bioquímica.

La irrigación del hígado, que es en realidad una glándula, está a cargo de dos sistemas íntimamente relacionados con las funciones del órgano. La arteria hepática representa uno de estos sistemas, mientras el otro está a cargo de la vena porta. Esta última colecta la sangre venosa del tubo digestivo y transporta al hígado las sustancias absorbidas en el intestino. Tanto la arteria hepática como la vena porta se ramifican dentro del hígado, formando las arterias y venas perilobulares respectivamente. Estas, a su vez, desembocan en vasos, llamados senos, entre las columnas de células hepáticas. Los senos contienen, por consiguiente, tanto sangre arterial como venosa. Entre las células hepáticas y los capilares hay un espacio, el espacio de Disse, que en condiciones fisiológicas es virtual. Sólo si cl volumen del plasma filtrado desde los capilares es abundante, llega a formar canalículos que conducen el filtrado a los vasos linfáticos. La sangre que circula por los senos pasa a las venas interlobulillares que desembocan en la vena central del lobulillo. Esta vacía su contenido en la vena sublobular. Las venas sublobulares desembocan en la vena cava inferior (Fig. 76).

En la parte central del lóbulo hepático se originan finos tubos capilares que forman el sistema conductor de la bilis. Estos tubos carecen de pared propia y su función consiste en llevar la bilis del centro hacia la periferia del lóbulo. Confluyen progresivamente para formar canalículos de diámetro cada vez mayor, que desembocan finalmente en el docto hepático. A través de este último la bilis pasa del hígado a la vesícula biliar y al duodeno.

VP = Vena Porta
A = Arteria hepática
VC = Vena Central
Los vasos que se originan de VP y de A se unen en la periferia del lobulillo, formado entre las columnas celulares (doble línea) los senos, que se unen en la vena central (VC). Los capilares biliares (línea negra gruesa) se forman al otro extremo de la columna celular y conducen la bilis hacia la periferia del tobulillo.

 

La abundante irrigación del hígado está en relación con sus múltiples funciones. El 30% del volumen-minuto del corazón (aproximadamente 1.500 ml), pasa por el hígado. Del consumo de O2 total del organismo el 20% es utilizado por el hígado.

Las sustancias absorbidas en el intestino, a excepción de las absorbidas en el intestino grueso, pasan forzosamente por el hígado (vena porta), antes de pasar a la circulación general. El hígado, al retener algunas de estas sustancias y permitir el paso de otras, funciona como un filtro. Produce además una serie de compuestos de vital importancia que son parcialmente entregados a la circulación o bien almacenados en el órgano mismo. El hígado es además el órgano de excreción de tos ácidos y sales biliares (cuya importancia para la absorción de las grasas .ya ha sido mencionada) y de otros componentes de la bilis que llegan con ésta al intestino. Es importante mencionar finalmente las células de Küpfer , ubicadas en los senos de los lobulillos, que forman parte del sistema retículoendotelial.

Las principales funciones hepáticas pueden describirse someramente como sigue:

1. Función secretora, que resulta en la producción de la bilis. Esta es primordialmente una función del sistema retículo-endotelial hepático (células de Küpfer). Consiste, por una parte, en la conjugación y excreción de la bilirrubina y de sus productos de degradación (ver Metabolismo de la Hemoglobina) que llegan al intestino con la bilis. Por otra parte, en la excreción de los componentes de degradación del colesterol y de algunas hormonas esferoidales. Finalmente, ciertas sustancias que circulan en la sangre unidas a proteínas, al llegar al hígado, son separadas del componente proteico.

Hay que mencionar todavía que algunas vitaminas son degradadas y excretadas por el hígado.

2. Función metabólica, tal vez la más importante, mediante la cual, el hígado participa en el metabolismo intermedio de casi todas las sustancias. Entre los compuestos que san absorbidos desde el intestino hacia la sangre, hay algunos todavía relativamente complejos (dipéptidos, disacáridos, monoglicéridos, grasas neutras). En el hígado se completa su degradación que termina con la formación de aminoácidos, monosacáridos, ácidos grasos y glicerina. Estos productos son finalmente utilizados como materiales energéticos en el metabolismo celular o empleados en la síntesis de diversas sustancias (hormonas, proteínas protoplasmáticas, glicógeno, grasas, y otros).

Es fácil comprender que a través de sus múltiples funciones el hígado participa en forma particularmente importante en la mantención de la constancia de nuestro medio interno. Es así como, por ejemplo, la participación hepática en el metabolismo de los hidratos de carbono condiciona en gran parte la constancia del nivel glucémico a pesar de la ingestión discontinua de cantidades variables de estas sustancias. Tanto la disminución (hipoglicemia) como la elevación (hiperglicemia) del nivel glucémico, ponen en marcha un conjunto de mecanismos que tratan de retornar la glicemia a su valor normal. La constancia del nivel glucémico es de vital importancia. Si bien su elevación transitoria no causa daño de consideración, su disminución, aún por corto tiempo, produce convulsiones intensas y, si es de larga duración, puede provocar la muerte (coma hipoglucémico).

El hígado participa en varias fases del metabolismo de los hidratos de carbono. Representa, desde luego, el lugar de su almacenamiento. La glucosa no utilizada en un momento dado, es polimerizada en el hígado hasta glucógeno, que es almacenado. A medida que el metabolismo celular lo requiere, el glucógeno hepático es despolimerizado hasta glucosa (proceso denominado glucogenolisis) y como tal pasa a la sangre. .

Todas las células contienen en realidad glucógeno, pero en concentración muy inferior a la de las células hepáticas. Así por ejemplo, las células musculares contienen, aunque en concentración menor que el hígado, una cantidad total mayor de glucógeno, debido a que la masa muscular es muy superior a la del hígado (100 a 120 g en el hígado, frente a 300 a 400 g en los músculos). El músculo es también capaz de desdoblar el glucógeno en glucosa, compuesto indispensable para su metabolismo energético. Pero existe una diferencia fundamental en este respecto entre hígado y músculo: el hígado posee la enzima glucosa-6-fosfatasa, capaz de convertir el primer producto de la glucogenolisis, la glucosa-6-fosfato, en glucosa que pasa fácilmente de la célula hepática a la sangre. El músculo carece de esta enzima y, por lo tanto, es incapaz de convertir la glucosa-6-fosfato en glucosa. La glucosa-6-fosfato en las células musculares es utilizada parcialmente en forma anaeróbica como material energético, desdoblándose hasta ácido láctico. Este pasa libremente a la sangre y al llegar al hígado se convierte en glucosa.

El hígado es, por lo tanto, capaz tanto de sintetizar y almacenar glucógeno a partir de la glucosa absorbida en el intestino, como de

despolimerizar el glucógeno hasta glucosa. Esta capacidad homeostática es precisamente la que confiere al hígado importancia en la conservación de la constancia del nivel glucémico. En esta forma y, a pesar del consumo continuo y variable de glucosa, la glucemia se mantiene dentro de límites estrechos (80-120 Mg. % ).

La figura 77 muestra esquemáticamente la participación del hígado en la conservación de la constancia del nivel glucémico al suministras glucosa a un individuo por vía endovenosa.

El hígado juega también un papel importante en el metabolismo de las proteínas y de las grasas. Como hemos dicho, la mayor parte de las grasas ingeridas y absorbidas llega a la sangre por el conducto torácico, o sea, por vía linfática y sólo una pequeña parte pasa por la circulación portal al hígado. Pero las célula hepáticas son capaces de sintetizar grasas a partir tanto de proteínas como de hidratos de carbono y entregarlas a la sangre, en la cual circulan, unidas a proteínas, como lipoproteínas.

La sangre contiene grasas en las siguiente formas: a) como grasa neutra ( 400 a 800 Mg. %); b) como colesterol (180 a 240 Mg. %), que circula en la sangre en forma libre o formando un complejo con ácidos grasos; c) como fosfolípidos, predominantemente como lecitina (230 Mg. %). Los niveles de estos compuestos son constante debido a la capacidad de las células hepáticas de entregar y almacenar grasas. El hígado puedo transformar un ácido graso en otro, capacidad que en ciertas enfermedades, como la diabetes, adquiere gran importancia. Los productos intermedios de esta transformación, en condiciones fisiológicas no pasan a la sangre, pero en los diabéticos, circulan en la sangre y son utilizados como combustible en el metabolismo energético. En esta enfermedad, debido al déficit de insulina (ver Sistema Endocrino), la glucosa no pasa al interior de las células y disminuye, por lo tanto, su concentración intracelular. A causa de esto, incrementa la combustión de grasas. Los productos del metabolismo intermediario de las grasas, son ácidos que en cantidad elevada producen una disminución del pH sanguíneo, denominada acidosis metabólica.

Las proteínas ingeridas, degradadas y absorbidas en el intestino, llegan por la vena porta al hígado y pasan de aquí a la circulación general. Alrededor del 80% de los aminoácidos absorbidos son retenidos en el hígado. El 2o% restante llega con la sangre de la vena cava a la circulación general, y son utilizados en la resíntesis de proteínas tisulares. Los aminoácidos retenidos son desaminados o transaminados. Los ácidos desaminados son utilizados directamente como combustible o bien convertidos en glucosa que es polimerizada luego hasta glucógeno 0 grasa, que son almacenados en las células hepáticas. La transaminación resulta en la síntesis de aminoácidos de diferente tipo.

Es importante mencionar la capacidad desintoxicante del hígado, mediante la cual ciertas sustancias tóxicas, absorbidas en el intestino junto con los alimentos, son conjugados con ácido gluconúrico y transformadas así en compuestos inocuos que son excretados con la bilis al intestino.

Una función importante del hígado es la inactivación de algunas hormonas, especialmente de aquellas de carácter esferoidal.

El hígado produce algunas sustancias indispensables para la coagulación de la sangre: fibrinógeno, protrombina, vitamina K.

Las células hepáticas participan también en el almacenamiento de la vitamina A. Su función de depósito no se limita a ésta y al glucógeno y otros compuestos mencionados anteriormente, sino que se extiende al almacenamiento de diversos metales (cobre, cobalto, manganeso, etc.). El papel del hígado en el metabolismo del fierro de la hemoglobina fue ya tratado (ver Sangre).