SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO

 

El Sistema Nervioso Autónomo (SNA) es llamado también sistema neurovegetativo o sistema nervioso involuntario. Está integrado por fibras nerviosas que transmiten impulsos reguladores de la secreción de numerosas glándulas, de las funciones del corazón (miocardio específico y miocardio contráctil) y de la musculatura lisa en general (iris, vasos sanguíneos, tubo digestivo, vejiga urinaria, etc.), o sea, de órganos cuya actividad no está controlada por la voluntad. Esta generalización no se cumple en una forma tan rígida como lo que acabamos de describir. En efecto, la musculatura esquelética que recibe inervación somática, puede contraerse sin intervención de la voluntad, como es el caso de tos reflejos tendinosos (reflejo patelar, rotuliano y otros). Por otra parte, en los reflejos condicionados la intervención de la corteza cerebral es esencial. Todavía más, algunos individuos tienen la capacidad de alterar voluntariamente la frecuencia cardiaca, el diámetro pupilar y otras funciones vegetativas normalmente independientes de la voluntad.

Entre las fibras eferentes de los nervios somáticos y autónomos existen las siguientes diferencias:

a) Las fibras de los nervios somáticos son axones de las neuronas motoras del asta anterior de la médula espinal, que alcanzan directamente los músculos esqueléticos, sin estaciones sinópticas intermedias.

b) Las fibras nerviosas eferentes del SNA son axones de neuronas cuyo cuerpo celular está situado fuera del sistema nervioso central, en los llamados ganglios autónomos. Los axones de estas neuronas, denominadas neuronas postganglionares, son las fibras postganglionares Las neuronas preganglionares sinaptan, en los ganglios, con las neuronas postganglionares, a través de sus axones (fibras preganglionares). Esta diferente organización de ambos sistemas está esquemáticamente representada en las figuras 115 y 116.

 

Fig. 116. Cuadro comparativo de las fibras eferentes somáticos y autónomos. Al lado izquierdo la organización de los nervios somáticos (S) y a la derecha las fibras eferentes medulares del sitema autónomo (V). La línea interrumpida del nervio somático señala el neurón intercalado ubicado en la médula. En el sistema neurovegetativo esta línea corresponde a las fibras preganglionares que sinapsan en el ganglio paravertebral, dando origen a las fibras postganglionares.

Los ganglios, en los cuales se realiza la sinapsis prepostganglionar, están colocados, en el caso del simpático, bilateralmente a lo largo de la columna vertebral (ganglios paravertebrales) o a cierta distancia de ella. Los ganglios parasimpáticos, a su vez, se encuentran en la proximidad inmediata o en el espesor de los efectores (ganglios yuxta e intramurales).

Otra característica importante del SNA consiste en la formación de plexos periféricos.

El SNA juega un papel de primera importancia en la mantención de la constancia del medio interno. El estudio de sus principales funciones ha revelado que, mientras las respuestas adaptativas rápidas del organismo frente a los cambios ambientales están a cargo del sistema nervioso somático, el SNA es responsable de los cambios funcionales tendientes a corregir las alteraciones que estas respuestas adaptativas podrían causar en el medio interno. Las figuras 117 y 118 muestran la organización tanto anatómica como funcional del SNA.

 

El sistema nervioso autónomo está integrado por dos componentes: el sistema simpático y el sistema parasimpático, que se diferencian entre sí no sólo anatómica, sino también funcionalmente: Las fibras eferentes preganglionares del simpático nacen de células situadas en la sustancia gris del asta lateral a nivel de la médula torácica y lumbar superior y abandonan la médula junto con las fibras nerviosas somáticas de las raíces anteriores. Las fibras preganglionares del parasimpático se originan en el mesencéfalo, bulbo y médula sacral. Las fibras simpáticas alcanzan los ganglios paravertebrales mediante los ramos comunicantes blancos donde hacen sinapsis con las neuronas postganglionares. Por lo tanto, las sinapsis prepostganglionares están lejos de los órganos efectores. Por consiguiente, las fibras postganglionares son relativamente largas. En el caso del parasimpático, la sinapsis prepostganglionar se realiza en ganglios ubicados muy cerca del efector o incluidos en él mismo (ganglios intramurales). Las fibras postganglionares son, por consiguiente, muy cortas. Sólo la glándula suprarrenal constituye una excepción, ya que las fibras nerviosas simpáticas preganglionares llegan sin interrupción sinóptica, hasta la glándula, cuyas células cromafines son las homólogas de las neuronas simpáticas postganglionares.

La mayoría de las fibras postganglionares forma plexos nerviosos periféricos de los cuales parten las fibras que inervarán al órgano efector correspondiente.

Cabe señalar todavía que algunas de las fibras preganglionares simpáticas no hacen sinapsis en los ganglios paravertebrales, sino en ganglios ubicados cerca del órgano efector (ganglio mesentérico y otros).

Como hemos dicho anteriormente, el simpático controla en general aquellas funciones del ,organismo que son indispensables en los estados de emergencia. Él simpático interviene predominantemente en situaciones de peligro, en que el animal debe luchar o huir para conservar su vida. Se producen en este estado fenómenos típicos de la activación simpática: dilatación. pupilar, elevación de la presión arterial ,sudoración, inhibición de los procesos digestivos y de la micción, erección de los pelos, etc.

El parasimpático, por su parte, si bien interviene en la conservación de la constancia del medio interno, no participa en la compensación de los cambios funcionales bruscos ni en la corrección de las oscilaciones de la homeostasis consecutivas a .la actividad de los órganos. Su efecto es en general, pero no .siempre, opuesto al del simpático, en aquellos órganos que tienen una doble inervación autónoma. Así, por ejemplo, en las glándulas salivales este antagonismo, a pesar de su doble inervación, no se manifiesta. Ambos nervios estimulan la secreción, pero la saliva producida por cada uno de ellos es de composición diferente.

Algunas estructuras reciben sólo inervación simpática: glándulas sudoríparas, músculos pilomotores, membrana nictitante, vasos sanguíneos de la piel, y de músculos esqueléticos.

El sistema neurovegetativo es activado o inhibido por mecanismos reflejos o por impulsos originados en el sistema nervioso central. Ya hemos dicho que el sistema simpático prepara al organismo para responder adecuadamente a un estado de emergencia en que se requiere mayor trabajo muscular y/o cambios circulatorios, respiratorios y metabólicos intensos (lucha, huida, frío intenso, excitación emocional, etc.). La función del simpático está facilitada por su .distribución anatómica difusa y por la entrega simultánea de adrenalina (principalmente) noradrenalina, secretadas por la médula suprarrenal. El efecto de estas sustancias es similar, aunque no idéntico, al obtenido por la estimulación del simpático.

La activación generalizada del sistema simpático, que caracteriza a los estados de emergencia, es coordinada por la corteza cerebral que organiza las reacciones de defensa entre las cuales cabe mencionar: aumento de la actividad de los sistemas cardiovascular y respiratorio e incremento de la glucogenólisis hepática, que asegura un aporte adecuado de sangre y materiales energéticos a los músculos. La sudoración intensificada contrarresta la tendencia a la elevación de la temperatura corporal, causada por la mayor producción de calor. El animal simpatectomizado sólo puede sobrevivir si está artificialmente protegido y perece en condiciones de emergencia.

Debido a la distribución circunscrita del parasimpático, su acción no es tan generalizada como la del simpático y su influencia se limita a ciertos órganos. Las fibras para- simpáticas eferentes son , con muy escasas excepciones, preganglionares.

En resumen, y con los peligros que involucra toda generalización, puede decirse que la función del sistema simpático , consiste en contri buir a la mantención de la constancia del medio interno, tanto en condiciones normales corno de emergencia, mientras que a cargo del parasimpático están las actividades relacionadas con la recuperación durante el reposo juega además un papel en la digestión, en la eliminación de productos del metabolismo no utilizables (micción, defecación) .

Es importante reiterar que ,la división estricta entre sistema nervioso somático y SNA es válida sólo para fines didácticos. En realidad existe entre ambos sistemas una estrecha interrelación que se establece predominantemente a nivel hipotalámico. A través de esta interrelación el sistema nervioso central ejerce control tanto sobre las actividades somáticas como sobre las funciones vegetativas. Lesiones del encéfalo y/o de la médula espinal que alteran las funciones de los órganos inervados por nervios somáticos afectan, al mismo tiempo, la actividad de órganos inervados por el SNA.

Las acciones del simpático y dei parasimpático se resumen en la Tabla 7.

Es importante tener presente, en relación con esta tabla, que tanto el simpático como el parasimpático mantienen en general una actividad tónica, o sea, envían constantemente impulsos de cierta frecuencia a los respectivos efectores, los que condicionan la actividad banal de éstos. Los cambios de este tono banal dependen de las modificaciones de la actividad del sistema nervioso central (SNC), especialmente a nivel del hipotálamo y de la corteza límbica. La sección de las fibras autónomas modifica la actividad del efector, lo que muestra la existencia de este tono.

La transmisión del impulso del nervio al órgano efector (transmisión neuroefectora) se realiza mediante la liberación de una sustancia en las terminaciones de las fibras nerviosas, como puede verse en la figura i t g. La sustancia neurotransmisora, normalmente almacenada en las terminaciones nerviosas, es liberada por la estimulación de la fibra y actúa sobre receptores específicos ubicados en el órgano efector.

TABLA 7

ORGANOS

SIMPATICO

PARASIMATICO

Preganglionar

Postganglionar

Función

Preganglionar

Postganglionar

Función

Células

Axones

Células

Axones

Midriasis Vasocons-tricción

Células

Axones

Células

Axones

 

 

Miosis

OJO

1 a 4 Segmen-to Torác.

Raíces anterioresG. Para verteb.

Ganglios cerv. Superio-res

Pl. carotí-deo 5º par n. cerebral

Núcleo del 3er par

N. óculo motor

Gan-glio ciliar

Núcleo ciliar

GL. SALIVAL

"

"

"

Pl. carotídeo

Vasocons-tricción. Secreción

N.saliva-dor sup. e inf.

N. facial gloso-farin-geo

G. subma-xilar y sublin-gual

N. aurícu-lo tempo-ral

Vasodilata-ción. Secreción

CORAZÓN

T1-5

Raíces anteriores

G. Tor.1-5 Cerv. Sup. Med. Inf.

N. cardiacos

Taquicar-dia. Vasodilata-ción coronatia

Vago

Vago

Plexo cardia-co

No se sabe

Bradicardia. Vasocons-tricción coronaria

PULMON

T1-2

"

"

Plexo pulmonar

Broncodi-

latador

"

"

Plexo pulmo-nar

Plexo pulmo-nar

Bronco-constrictor

VICERAS ABDOMINALES

T1-12

Nervio esplácnico mayor y menor

Ganglios prevertebrales

Fibras nerviosas que inervan a las vísceras

Vasocons-tricción. Inhibición del peristaltis-mo, glucogenó-lisis hepática. Estimula suprarrenal

Núcleo del nervio vago

Nervio vago

Plexos en la pared de las visceras

No se sabe

Aumento del peristaltis-mo y de la secreción

VICERAS PELVIA-NAS

"

"

"

Nervio hipogás-trico

Vasocons-tricción. Contrac-ción del esfinter interno de la vejiga. Eyacula-ción

S2-S4

Nervio pelvia-no

Gg. pelvia-nos

No se sabe

Aumento del peristaltis-mo, contracción de la vejiga, erección

ARTERIAS PERIFERICAS Y DE LA PIEL

Segmen-o toraco-lumbar

RaícesantA través de los ramos comuni

cantes blancos

Gg. para vertebrales

Ramos comuni-cantes junto con los nervios somáti-cos

sudorípidas

-

-

-

-

-

 

Fig. 119 Microfotografía electrónica de la unión neuromuscular de una fibra del músculo liso, mostrnado vesículas o bolsitas, llenas de gránulos y mitocondrias en la terminación del nervio.

La sustancia neurotransmisora de las fibras pre o postganglionares del sistema simpático 0 parasimpático es diferente. Para las fibras preganglionares, tanto simpáticas como parasimpáticas, el neurotransmisor es la acetilcolina. Para las fibras postganglionares vagales la acetilcolina sigue siendo la sustancia neurotransmisora, mientras para el simpático (con algunas excepciones) el mediador químico es la noradrenalina.

Las fibras cuya sustancia neurotransmisora es la acetilcolina se denominan fibras colinérgicas. Las que liberan noradrenalina son adrenérgicas.

Las terminaciones simpáticas postganglionares, como hemos visto, liberan únicamente noradrenalina.

La estimulación de ciertos centros hipotalámicos produce, a través de la secreción y entrega de adrenalina por la médula suprarrenal, efectos similares pero no idénticos a los obtenidos por la estimulación directa del simpático. Esto efectos sirven, sin embargo, para reforzar y mantener la acción de los nervios simpáticos.

La adrenalina y la noradrenalina, químicamente muy parecidas, derivan de la tirosina. La adrenalina resulta de la metilación de la noradrenalina:

Ambas sustancias ejercen efectos cualitativamente similares pero cuantitativamente diferentes sobre las células de los órganos efectores. Así, por ejemplo la contracción de ciertos músculos lisos requiere una cantidad cien veces superior de noradrenalina que de adrenalina. La noradrenalina eleva la presión arterial, debido a que produce vasoconstricción de 1a micro- circulación con el consiguiente aumento de la resistencia periférica y de la presión diastólica, pero no afecta directamente la actividad cardiaca. La adrenalina por su parte aumenta la presión arterial sistólica, fundamentalmente, porque intensifica la fuerza contráctil del miocardio Y la frecuencia cardiaca, sin modificar mayormente la presión diastólica.

La noradrenalina, como hemos dicho, se acumula en vesículas situadas en las terminaciones de las fibras nerviosas simpáticas postganglionares. Al ser estimuladas las fibras, estas vesículas las vacían su contenido al espacio que separa la terminación nerviosa de su órgano efector.

Los estudios experimentales han revelado que las sustancias neurotransmisoras incrementan la permeabilidad de la membrana celular para el Na+, alterando consecuentemente su potencial de reposo. La membrana pierde así la permeabilidad selectiva que la caracteriza y con ello su capacidad de conservar las del potencial de reposo normal. Por consiguiente la alteración de permeabilidad de la membrana se acompaña de su despolarización o de hiperpolarización. En la musculatura lisa, por ejemplo, en la cual existe una actividad intrínseca permanente, los nervios autónomos modifican esta actividad, intensificándola o inhibiéndola. En la musculatura estriada la sustancia neurotransmisora es la acetilcolina liberada en las terminaciones de los nervios somáticos.

La acetilcolina y la noradrenalina liberadas por los nervios autónomos ejercen, en la mayoría de los casos, efectos diametralmente opuestos en la membrana del efector. Por ejemplo, la acetilcolina depolariza la membrana del músculo liso y produce su contracción, en tanto que la noradrenalina la hiperpolariza t inhibe la contracción.

Como hemos mencionado anteriormente, las sustancias neurotransmisoras están contenidas en vesículas ubicadas en las terminaciones de las fibras nerviosas pre y postganglionares. Hasta hace algún tiempo se aceptaba que el neurotransmisor del simpático postganglionar era siempre la noradrenalina, es decir, sus fibras postganglionares serían siempre adrenérgicas.. Investigaciones posteriores revelaron, sin embargo, que el mediador químico simpático es, en algunos casos, la acetilcolina (por ejemplo, en las glándulas sudoríparas).

Los órganos en general reciben doble enervación, tanto simpática como parasimpática, cuyo efecto, como hemos dicho anteriormente, es en general antagónico (el simpático aumenta la actividad cardíaca, mientras el vago la disminuye, el vago estimula y el simpático inhibe la actividad de la musculatura lisa del intestino). Sin embargo, desde el punto de vista funcional, no se debe hablar de un antagonismo simpáticovagal, sino más bien de un sinergismo, ya que la acción coordinada de ambos es la que asegura la capacidad adaptativa del organismo, que permite equilibrar en cada momento la oferta con la demanda. En las glándulas salivales y en el páncreas exocrino, los efectos del simpático y del parasimpático son sinérgicos, dado que ambos nervios estimulan la secreción. Pero la estimulación vagal produce un jugo con un alto contenido de agua, mientras el simpático induce la secreción de un volumen menor de un jugo más viscoso, rico en mucina y enzimos.

En algunos órganos, por consiguiente, el sinergismo y el antagonismo de ambos sistemas se manifiesta en la calidad y cantidad del producto de la actividad inducida. Así, acabamos de mencionar que la actividad del simpático y del vago altera no sólo el volumen, sino la composición de los jugos producidos por las glándulas del tubo digestivo.

En general, el efecto del simpático es facilitador, prepara y capacita al organismo a entrar en actividad. El vago, a su vez, entra en acción durante el período de recuperación y

participa en la reconstrucción estructural del órgano,. El simpático ejerce un efecto adaptativamente tráfico, interviene en el metabolismo a nivel celular, altera la excitabilidad de la célula, aumenta la contractibilidad de la fibra muscular fatigada, cuyo metabolismo está en general disminuido.

Como se ha podido observar, la acción antagónica de ambos sistemas es más bien aparente que real. En realidad ambos forman partí de un mecanismo común cuya función es armonizar la realización de una actividad dada y obtener de ésta un efecto óptimo. Así, por ejemplo, la vejiga, a medida que se llena, contrae su esfínter interno, enervado por el simpático, y al mismo tiempo relaja adaptativamente la musculatura lisa de su pared, enervada por el parasimpático. Durante su vaciamiento, la musculatura de su pared se contrae por activación del parasimpático, al mismo tiempo que el esfínter interno se relaja por acción del simpático. En esta forma, ambos sistemas participan coordinadamente en la micción.

Una diferencia fundamental entre los órganos inervados por el sistema nervioso somático y los inervados por el sistema neurovegetativo, consiste en el automatismo que caracteriza a estos últimos. En efecto, la sección del nervio de un músculo esquelético causa la pérdida inmediata de su tono y de su capacidad de contracción refleja o voluntaria. Un órgano inervado por el SNA conserva en estas condiciones su capacidad funcional, si bien algo reducida. Así, el corazón aislado, separado de sus conexiones neviosas simpáticas y parasimpáticas, sigue, sin embargo latiendo durante un tiempo relativamente largo, gracias a su automatismo. Muchos de los órganos inervados por el sistema neurovegetativo poseen este automatismo que se manifiesta por contracciones rítmicas y/o mantención de cierto grado de tono.

Este automatismo no se debe siempre y exclusivamente al SNA, sino en muchos casos a la intervención del sistema endocrino. En general, el funcionamiento de estos órganos se regula por un sistema neuroendocrino en que intervienen también reflejos axónicos, los cuales no requieren, como los reflejos en general, dos neuronas separadas, sino utilizan la misma neurona para ambas vías (aferente y oferente), como se visualiza en el esquema de la figura 120.

Los reflejos axónicos tienen importancia en la regulación de la función de los órganos inervados por el sistema neurovegetativo. Estos reflejos axónicos 4isceroviscerales son especial

mente importantes en el tubo digestivo. Por ejemplo, el peristaltismo del leo se inhibe por un reflejo axónico, cuando cierta cantidad de alimento pasa al intestino grueso. Esto impide que el vaciamiento rápido del ileo limite la absorción de su contenido.

Hay que recalcar una vez más que el sistema neurovegetativo no es independiente del sistema nervioso central. Existen aferencias viscerales que se conectan con fibras nerviosas somáticas. Esto explica que sea posible influir sobre la actvidad de un órgano a través de la piel. Por ejemplo, se pueda, al enfriar zonas extensas de la piel, elevar por vía refleja la presión arterial. En este reflejo la vía aferente es un nervio somático sensitivo, en tanto que, las fibras oferentes vasoconstrictoras, pertenecen al sistema nevioso autónomo. En el caso de apendicitis, hay una rigidez muscular que afecta la mitad derecha de la pared abdominal (punto de MacBurn), causada por el intestino inflamado que envía impulsos a los músculos abdominales e induce su contracción (defensa abdominal). Se trata, pues, de un reflejo viscerosomático, cuyo resultado final, la contracción intensa y mantenida de los músculos abdominales, facilita el diagnóstico de la inflamación intestinal.

Existe una integración funcional entre las neuronas neurovegetativas de la médula espinal y del bulbo, con los centros superioras, especialmente con los ubicados en el mesencéfalo y en la región hipotalámica, centros que, a su vez, dependen de influencias corticales. Puede decirse, en general, que el funcionamiento armónico del organismo depende de una cadena de reacciones somatoneurovegetativas.

La estimulación experimental de diversas regiones hipotalámicas demuestra la influencia del hipotálamo sobre el sistema neurovegetativo. Así, por ejemplo, al estimular la parte anterior del hipotálamo, se activa el sistema parasimpático y disminuyen la frecuencia cardiaca, y la presión arterial. La estimulación del hipotálamo posterior, causa efectos opuestos que se deben a la activación del sistema simpático. Otras zonas hipotalámicas modifican la actividad del aparato digestivo, urinario, de las glándulas sudoríparas, etc.

La estimulación de determinados puntos del hipotálamo incrementa la secreción de la médula suprarrenal, la cual refuerza los efectos del simpático.

Los sistemas nerviosos somático y neurovegetativo se influyen mutuamente en sus niveles, tanto centrales como periféricos, y forman un conjunto de alta complejidad funcional que regula la actividad de los órganos. Basta recordar que los centros reguladores de la circulación, de la respiración y de una serie de otras funciones neurovegetativas, son controlados por regiones corticales y subcorticales del cerebro. Es así que el sistema autónomo, que si bien posee ciertas características especiales, está bajo el control del sistema nervioso somático.

Un territorio en que el sistema nervioso vegetativo una influencia importante es la musculatura lisa de las vísceras y de los vasos sanguíneos, inervada por el simpático y /o el parasimpático. Los músculos lisos se diferencian de1os músculos estriados no sólo por su inervación, sino también por las características de su contracción. En el músculo estriado la contracción es rápida y de corta duración. En él músculo liso la contracción es menos rápida y de larga duración. Esta diferencia no depende exclusivamente de la inervación, sino también de la estructura de sus fibras. Las fibras musculares esqueléticas son largas y presentan, estriación transversal. Las fibras lisas son relati-vamente cortas carecen de estriación, transversal y se conectan entre sí por puentes protoplasmáticos, formando un sincisio (Fig. 121 ). Los procesos bioquímicos que se efectúan durante la contracción son, sin embargo, básicamente iguales en ambos tipos de fibras.

Desde e1 punto de vista de sus funciones, los músculos lisos son de dos tipos. A1 primer grupo pertenecen aquellos cuya contracción depende de impulsos transmitidos por fibras nerviosas post-ganglionares. Por lo tanto, la sección de estos nervios ocasiona inevitablemente parálisis muscular. Estas fibras musculares lisas, al igual que las de los músculos esqueléticos, se agrupan en unidades, y constituyen los músculos del iris, los músculos ciliares, los músculos que revisten la pared vascular, etc. Su estructura histológica es idéntica a la de los músculos esqueléticos. No se rigen por la de » todo o nada « y, por lo tanto, la intensidad de su contracción depende de la magnitud del estímulo. Carecen de período refractario.

Al segundo grupo pertenecen aquellos músculos lisos que tienen estructura de sincisio, y cuya actividad no depende de su inervación. Estos músculos se encuentran preferentemente en las vísceras. Uno sus rasgos característicos es su contracción rítmica. Los estímulos determinantes de sus contracciones no se generan en el sistema nervioso autónomo, sino en el músculo mismo, es decir, son miógenos. Este tipo de musculatura es propia del útero, del intestino, del estómago y de otros órganos..

El estudio comparativo de los músculos estriados y lisos reveló que al lado de propiedades comunes existen diferencias funcionales que permiten la separación neta de ambos tipos. Esta diferenciación se hace casi imposible si se trata de hacerla a base de las funciones que desempeñan estos músculos en el organismo. Así, por ejemplo, los músculos lisos pertenecientes al primer grupo, y cuya función consiste, en proveer la motilidad de determinados órganos, son funcionalmente similares a los músculos esqueléticos. A su vez, el miocardio que es estructuralmente un músculo estriado, es funcionalmente similar a la musculatura lisa del intestino. A continuación se enumeran las propiedades que permiten diferenciar funcionalmente a los músculos lisos y estriados:

MUSCULO ESTRIADO (ESQUELETICO Y CARDIACO)

1. Contracción de duración corta
2. Tejido conectivo intrafibrillar abundante. Es elástico
3. Funcionalmente pueden dividirse en:

a) Músculos cuya actividad depende de la integridad del nervio somático que los inerva
b) Músculo cardiaco, cuya actividad es independiente del sistema nervioso y depende de impulsos que se generan rítmicamente en el miocardio específico (impulsos miógenos)

MUSCULO LISO

1. Contracción persistente, tónica
2. Tejido conectivo escaso
3. Pueden dividirse también en dos grupos:

a) Músculos que forman unidades y cuya contracción depende de la normalidad funcional de los nervios neurovegetativos que los inerva
b) Músculos del tubo digestivo y del útero, cuya actividad es independiente de su inervación y depende de impulsos generados en el músculo

La mayor parte de las fibras musculares lisas se organizan en forma de sincisio (fibras del segundo grupo), en que la estimulación de una sola fibra determina la contracción de todo el sincisio. Tal situación se debe a que el estímulo se trasmite de una fibra a otra. El potencial de acción generado por la depolarización de la membrana de una fibra, se propaga y causa la depolarización y contracción del sincisio entero. La fibra muscular contraída inicia su repolarización en el momento en que detiene el flujo fónico por la membrana celular, permitiendo en esta forma la iniciación de una nueva depolarización y contracción. Por consiguiente, la contracción de este tipo de musculatura lisa es rítmica. La frecuencia del ritmo depende de la excitabilidad de la membrana que es diferente y característica de cada fibra muscular. Esta ritmicidad es intrínseca de la fibra muscular lisa del primer tipo y aumenta o disminuye por acción de la noradrenalina y de la acetilcolina:

Conjuntamente con esta contractibilidad rítmica, los músculos mantienen cierto grado de contracción permanente, tónica, cuya intensidad es variable y dependiente de numerosos factores, tales como estímulos simpáticos o parasimpáticos, aporte de oxígeno, pCO2, influencias hormonales (tiroxina), temperatura, etc. La intensidad del tono no afecta la contractibilidad del músculo liso, lo que permite a los órganos viscerales aumentar su tono y conservar la intensidad de las contracciones rítmicas y adaptarse en esta forma a su contenido. La distensión de las vísceras, al no modificar la intensidad de sus contracciones rítmicas, no ejerce mayor presión sobre las materias que en ellos se encuentran, no aumenta por consiguiente la velocidad de su vaciamiento. Se facilita así la absorción de las materias alimenticias. La figura 122 trata de visualizar la conservación de la frecuencia de las contracciones rítmicas a pesar del cambio del tono.

Ya hemos mencionado que en algunos músculos lisos (piloerectores, músculos de los vasos sanguíneos y otros) no existen conexiones protoplasmáticas entre las fibras, o sea, no son sincisios (músculos del primer tipo).

Tanto las fibras musculares lisas, como las estriadas, están formadas por fibrillas y estás, a su vez, por filamentos de actinomiosina. Hay que recalcar, sin embargo, que cada fibra del músculo liso está inervada individualmente, cada una está provista de una fibra nerviosa, pero en el tipo sincisial, basta la estimulación de una sola fibra muscular para determinar la contracción de la totalidad de las fibras. Los músculos lisos de ambos tipos están inervados por, el sistema nervioso autónomo (simpático y parasimpático) a lo cual se agrega la influencia del sistema endocrino, mediada especialmente por adrenalina y noradrenalina.

Ya hemos explicado que las terminaciones postganglionares de los nervios del sistema neurovegetativo, simpático y parasimpático, secretan sustancias neurotransmisoras (noradrenalina y acetilcolina, respectivamente). Estas sustancias se acumulan en vesículas que se vacían a nivel de la terminación, cuando se estimula el nervio. Parece probable que las sustancias neurotransmisoras aumentan la permeabilidad de la membrana de la fibra muscular para determinados cationes y facilitan en esta forma su depolarización. La intensidad de la contracción depende de la cantidad de neurotransmisor liberado y de la velocidad con que es destruido enzimáticamente, reabsorbido hacia la terminación y arrastrado por la sangre circulante. El neurotransmisor parasimpático, la acetilcolina, es rápidamente destruida por un enzimo, conocido como acetilcolinesterasa. Los efectos de las sustancias neurotransmisoras simpática y parasimpática son, en general, opuestos. Por ejemplo, si la noradrenalina causa contracción de determinada musculatura lisa, la acetilcolina produce su relajación y viceversa.