REFLEJ OS

 

La comprensión de los mecanismos involucrados en las respuestas reflejas es, a nuestro juicio, fundamental para todos los estudiantes con intereses biológicos. Como veremos enseguida, las respuestas reflejas desempeñan un papel vital en la mantención del individuo y de la especie. Permiten, por ejemplo, que un miembro tenga la posibilidad de alijarse rápida y eficazmente de un agente nocivo, para evitar así una destrucción de sus tejidos. En la clínica, las modificaciones de los padrones de respuestas reflejas san utilizados como índice de alteraciones de funcionamiento del sistema nervioso. Más aún, en anestesiología las respuestas reflejas permiten conocer el momento preciso en que se puede intervenir quirúrgicamente, ya que los reflejos van desapareciendo sucesivamente, en la medida que la anestesia se va haciendo más profunda.

Desde el punto de vista morfológico, el reflejo presupone la existencia de una cadena neuronal.

La figura 161 muestra un arco reflejo simple,

formado por dos neuronas, entre las cuales se intercala una sinapsis (arco reflejo monosináptico).

En los capítulos anteriores hemos analizado en detalle el funcionamiento de cada uno de los distintos componentes del arco reflejo y los potenciales locales o propagados que en ellos se desarrollan. Esto permite referirnos a continuación a algunos de los reflejos más importantes:

1.REFLERJOS MONOSINÁPTICOS

a) Reflejo de estiramiento. Cuando un músculo esquelético es elongado, responde invariablemente con una contracción. En este caso el receptor es la terminación ánuloespiral del huso neuromuscular, la cual cada vez que es elongada envía potenciales de acción a lo largo de la vía aferente hacia el centro integrador respectivo (fig. 162).

Cada huso neuromuscular está formado por 2 a 10 fibras musculares rodeadas de una cápsula de tejido conjuntivo. Reciben el nombre de fibras intrafusales, can el objeto de distinguirlas de las fibras extrafusales que constituyen el resto del músculo y son responsables de su contracción.

Las fibras musculares intrafusales contráctiles están en los dos extremos del huso, no así en su región intermedia, en que se encuentran las terminaciones ánuloespirales.

Analizando ahora un reflejo de estiramiento tenemos que al ser estirado el músculo se elonga

forzosamente la terminación ánuloespiral. Esta envía potenciales de acción por la neurona aferente, que hace sinapsis directamente con una gran motoneurona alfa del asta anterior de la médula espinal, la que descarga, a su vez, un potencial de acción por vía eferente hacia la musculatura extrafusal del músculo elongado, con la consiguiente contracción. (Véase figura 163).

b) Reflejo de estiramiento inmerso. Dentro de ciertos límites, una mayor elongación del músculo es seguida de su mayor contracción. Sin embargo, si la elongación excede ciertos límites, se invierte la respuesta y en lugar de una mayor contracción se observa una relajación muscular, que evita su desinserción.

 

Las vías involucradas en este reflejo, que es en realidad bisináptico, están esquematizadas en la figura 164, la cual muestra que una elongación excesiva no sólo estimula a los

husos neuromusculares, sino también a los receptores tendinosos de Golgi. Estos generan impulsos que viajan por vía aferente hasta sinaptar con una neu-rona intercalar. Esta neurona es de carácter inhibitorio y produce en la motoneurona alfa PPSI, que contrarrestan la acción de los ppse originados por la estimulación de la terminación ánuloespiral. De este modo se evita que se desencadene un potencial de acción a lo largo de lamotoneurona alfa y la consiguiente contracción muscular.

FALTA FIGURA 051 (165)PAG.305

La figura I65 muestra diagramáticamente la serie de mecanismos que condicionan el estado de tono en que se encuentra permanentemente la musculatura esquelética: 1 ) la pequeña motoneurona gamma recibe constantemente impulsos nerviosos desde centros supraespinales por las vías cónico-espinal, rubro-espinal, retículoespinal y vestíbulo-espinal; 2) la neurona gamma envía impulsos hacia el músculo intrafusal, el cual se contrae en ambos extremos del huso, elongando a la terminación ánuloespiral; 3) la terminación ánuloespiral envía impulsos (potenciales de acción) hacia la gran motoneurona alfa; 4) la gran motoneurona alfa envía a la musculatura extrafusal impulsos que mantienen su contracción tónica.

La motoneurona alfa recibe también conexiones directas desde las vías córtico-espinales, rubro-espinal, retino-espinal y vestíbulo-espinal (líneas de punto), vías que ejercerían, por lo tanto, un doble control: sobre la gamma y la alfa motoneuronas.

Cabe señalar que el tono, u sea, el grado de semicontracción en que se encuentran en forma permanente los músculos estriados, es indispensable para la mantención de la postura del cuerpo, para la circulación venosa, etc.

1.REFLEJOS POLISINÁPTICOS

Nos referiremos ahora a los reflejos de retirada, los cuales son polisinápticos. Estos reflejos tienen un carácter típicamente defensivo frente a estímulos nociceptivos, es decir, dañinos para el sujeto. En estos casos es importante que el área amagada sea rápidamente retirada desde el sitio en que se encuentra el agente dañino.

Con el objeto de simplificar la explicación, nos referimos a los eventos que ocurren en la articulación de la rodilla de ambas extremidades de un sujeto que ha recibido un estímulo nociceptivo en la planta del pie de un lado, por ejemplo. En tal caso, la rodilla del miembro estimulado realiza una flexión alejándose del agente causal.

Normalmente los reflejos polisinápticos incluyen la contracción y relajación de varios grupos musculares situados en distintas articulaciones, lo cual necesariamente involucra complicados circuitos polisinápticos, como puede verse en la figura I66. Cuando el estímulo aplicado a un miembro es muy fuerte, la respuesta incluye no sólo la flexión, con alejamiento del miembro estimulado, sino también la extensión del miembro del lado opuesto para evitar que el sujeto pierda su posición vertical. Esta situación se conoce como »respuesta extensora cruzada«, reflejo de mucha importancia para la sobrevida del individuo (Fig. ¡67).

Los reflejos de retirada son prepotentes, lo

que quiere decir que utilizan todas las vías disponibles en forma preferente respecto a cualquier otro estímulo que simultáneamente pueda ocurrir. Es así como un animal molestado por la presencia de un insecto en su piel y que simultáneamente recibí un estímulo doloroso, utilizará todas sus vías nerviosas y efectores para responder al último de dichos estímulos.

Además de los reflejos somáticos analizados anteriormente, existí otro grupo de reflejos, denominados reflejos viscerales, en los cuales el elector, en lugar de ser un músculo estriado, es un músculo liso o bien una glándula.

Desde el punto de vista morfo-funcional, existen diferencias fundamentales entre ambos tipos de reflejos:

a) En el reflejo somático el cuerpo de la neurona motora se encuentra siempre en el sistema nervioso central, en la médula o en el tronco cerebral.

b) En el reflejo visceral, en cambio, el cuerpo de la neurona motora se encuentra siempre en un ganglio fuera del sistema nervioso central (un ganglio es una agrupación de cuerpos neuronales que se encuentran fuera del sistema nervioso central).

c) En el reflejo somático deben existir como mínimo dos neuronas: una sensitiva y una motora (reflejos monos inápticos).

En el reflejo visceral hay siempre como mínimo tres neuronas: una sensitiva, una preganglionar, cuyo cuerpo se encuentra en el sistema nervioso central y una postganglionar, cuyo cuerpo está en los ganglios.

La organización morfo-funcional de los arcos reflejos en el sistema simpático y parasimpático se muestra en la figura 168.